Знакомство со злаковыми культурами. Злаковые Семейство злаковые применение

Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое положение. Оно определяется не только их высокой хозяйственной ценностью, но и той большой ролью, которую они играют в сложении травянистых группировок растительности -- лугов, степей, прерий и пампасов, а также саванн. К злакам принадлежат основные пищевые растения человечества -- пшеница мягкая (Triticum aestivum), рис посевной (Oryza sativa) и кукуруза (Zea mays), а также многие другие зерновые культуры, снабжающие нас такими необходимыми продуктами, как мука и крупа. Пожалуй, не менее важным является и использование злаков в качестве кормовых растений для домашних животных. Многообразно хозяйственное значение злаков и во многих других отношениях.

Известно 650 родов и: от 9000 до 10 000 видов злаков. Ареал этого семейства охватывает всю сушу земного шара, исключая территории, покрытые льдами. Мятлик (Роа), овсяница (Festuca), щучка (Deschampsia), лисохвост (Alopecurus) и некоторые другие роды злаков доходят до северного (в Арктике) и до южного (в Антарктике) пределов существования цветковых растений. Среди поднимающихся наиболее высоко в горы цветковых растений злаки также занимают одно из первых мест.

Для злаков характерна относительная равномерность их распространения на Земле. В тропических странах это семейство примерно так же богато видами, как и в странах с умеренным климатом, а в Арктике злаки занимают первое место среди других семейств по количеству видов. Среди злаков относительно мало узких эндемиков, однако их приводят для Австралии 632, для Индии -- 143, для Мадагаскара -- 106, для Капской области -- 102. В СССР богаты злаками-эндемиками Средняя Азия (около 80) и Кавказ (около 60 видов). Злаки обычно нетрудно узнать уже по внешнему облику. Они обычно имеют членистые стебли с хорошо развитыми узлами и двурядно расположенные очередные листья, разделенные на охватывающее стебель влагалище, линейную или ланцетную пластинку с параллельным жилкованием и расположенный у основания пластинки перепончатый вырост, называемый язычком или лигулой. Значительное большинство злаков -- травянистые растения, однако у многих представителей подсемейства бамбуковых (Bambusoideae) высокие, сильно разветвленные в верхней части, с многочисленными узлами стебли сильно одревесневают, сохраняя, однако, типичное для злаков строение. У южноамериканских видов бамбука (Bambusa) они бывают высотой до 30 м и диаметром 20 см. У южноазиатского дендрокаламуса гигантского (Dendrocalamus giganteus) стебель высотой 40 м не уступает по росту многим деревьям. Среди бамбуковых известны также лазающие или вьющиеся, иногда колючие лианообразные формы (например, азиатская динохлоа -- Dinochloa). Жизненные формы травянистых злаков также довольно разнообразны, хотя внешне они выглядят как будто одинаково. Среди злаков много однолетников, однако значительно преобладают многолетние виды, которые могут быть дерновинными или иметь длинные ползучие корневища.

Как и большинству других однодольных, злакам свойственна мочковатая корневая система, образующаяся в результате недоразвития главного корня и очень ранней замены его придаточными корнями. Уже при прорастании семени развиваются 1 -- 7 таких придаточных корешков, образующих первичную корневую систему, но уже через несколько дней из нижних сближенных узлов проростка начинают развиваться вторичные придаточные корни, из которых обычно и слагается корневая система взрослого растения. У злаков с высокими прямостоячими стеблями (например, у кукурузы) придаточные корни могут развиваться и из узлов над поверхностью почвы, выполняя, роль опорных корней.

У большинства злаков ветвление побегов осуществляется лишь у их основания, где находится так называемая зона кущения, состоящая из тесно сближенных узлов. В пазухах отходящих от этих узлов листьев образуются почки, дающие начало боковым побегам. По направлению роста последние делятся на внутривлагалищные (интравагинальные) и вневлагалищные (экстравагинальные). При формировании внутривлагалищного побега (рис. 192, 1) пазушная почка растет вертикально вверх внутри влагалища своего кроющего листа. При таком способе побегообразования образуются очень густые дерновины, как у многих видов ковыля (Stipa) или у овсяницы-типчака (Festuca valesiaca). Почка вневлагалищного побега начинает расти горизонтально и пробивает своей верхушкой влагалище кроющего листа (рис. 192, 2). Такой способ побегообразования особенно характерен для видов с длинными ползучими подземными побегами-корневищами, например для пырея ползучего (Elytrigia repens). Однако нередки случаи, когда вневлагалищные побеги быстро изменяют направление своего роста на вертикальный, вследствие чего образуются дерновины, не менее густые, чем при внутривлагалищном способе побегообразования. У многих злаков известно и смешанное побегообразование, когда каждое растение образует побеги обоих типов (рис. 192).

Ветвление стеблей в их средней и верхней части у злаков внетропических стран встречается редко и обычно только у видов со стелющимися по земле стеблями (например, у прибрежницы -- Aeluropus). Значительно чаще его можно видеть у злаков тропиков, причем их боковые побеги обычно заканчиваются соцветиями. Дерновины таких злаков нередко напоминают по облику букеты или метлы. Особенно сильно разветвленные в верхней части стебли свойственны крупным бамбуковым, причем у них встречается даже мутовчатое расположение боковых ветвей, например у некоторых центральноамериканских видов ческвеи -- Chusquea (рис. 193, 5). Многие злаки со стелющимися и укореняющимися в узлах надземными побегами, например трава бизонов (Buchlоё dactyloides) североамериканских прерий (рис. 194, 6), могут формировать большие клоны, покрывающие почву густым ковром. У также североамериканской муленбергии Торрея (Muhlenbergia torreyi) и некоторых других видов такие клоны разрастаются по периферии и отмирают в середине, образуя подобие «ведьминых колец» у некоторых видов грибов.

Для многолетних злаков внетропических стран весьма характерно образование нередко очень многочисленных укороченных вегетативных побегов с тесно сближенными у их основания узлами. Такие побеги могут существовать в течение одного или нескольких лет, а затем переходить к цветению. Удлиненные репродуктивные побеги формируются из них после возникновения зачатка общего соцветия за счет быстрого вставочного роста междоузлий. При этом каждый членик побега злака растет самостоятельно под защитой листового влагалища, имея свою зону вставочной меристемы. Сердцевина в растущих междоузлиях обычно быстро отмирает, и они становятся полыми, но у многих злаков тропического происхождения (например, у кукурузы) сердцевина не только сохраняется во всем стебле, но и имеет рассеянные проводящие пучки. Заполненные сердцевиной междоузлия имеются и у многих лианоподобных бамбуковых. Иногда при переходе к удлиненному репродуктивному побегу удлиняется только самое верхнее, расположенное под соцветием междоузлие, например у молинии голубой (Molinia coerulea).

Как правило, стебли злаков имеют цилиндрическую форму, однако имеются и виды с сильно сплюснутыми стеблями, например широко распространенный в европейской части СССР мятлик сплюснутый (Роа compressa). Некоторые из нижних укороченных междоузлий стебля могут клубнеобразно утолщаться, выполняя функцию хранилища питательных веществ или воды. Эта особенность имеется у некоторых злаков-эфемероидов (например, у ячменя луковичного -- Hordeum bulbosum), но встречается и у мезофильных луговых видов. У мятлика дубравного (Роа sylvicola) клубневидно утолщенными становятся укороченные междоузлия ползучих подземных побегов.

Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства внетропических злаков, обычно называемых фестукоидными (от Festuca -- овсяница), характерны междоузлия стеблей с широкой полостью и расположением пучков проводящей ткани в 2 круга (наружный из более мелких пучков), а для преимущественно тропических -- паникоидных (от Panicum -- просо) -- междоузлия с узкой полостью или без нее и с расположением проводящих пучков многими кругами.

Листья злаков располагаются всегда очередно и почти всегда двурядно. Лишь у австралийского рода микрайра (Micraira) встречается спиральное листорасположение. Листья в виде более или менее кожистых чешуи, гомологичных листовым влагалищам, обычно имеются на корневищах, а нередко также у основания надземных побегов. У многих бамбуковых опадающие чешуевидные листья без пластинок или с очень мелкими пластинками часто расположены почти по всей длине основного побега. Чешуи имеют преимущественно защитное значение и обычно следуют за самым первым листовидным органом побега -- всегда чешуевидным и обычно двукилевым предлистом.

У обычных, ассимилирующих листьев влагалище образовано разросшимся в виде охватывающего стебель футляра основанием листа и служит защитой для растущего междоузлия. Влагалища злаков могут быть как до основания расщепленными (например, у преимущественно тропических триб просовых -Paniceae и сорговых -- Andropogoneae), так и сросшимися краями в трубку (у триб костровых -- Bromeae и перловниковых -- Meliceae). У некоторых видов степей и полупустынь (например, у мятлика луковичного -- Роа bulbosa, рис. 195, 4) влагалища листьев вегетативных побегов становятся запасающим органом, и побег в целом напоминает луковичку. У многих злаков отмершие влагалища нижних листьев защищают основания побегов от чрезмерного испарения или перегрева. Когда проводящие пучки влагалищ соединены между собой прочными анастомозами, у основания побегов образуется сетчато-волокнистый чехлик, характерный, например, для обычного в степях европейской части СССР костреца берегового (Bromopsis riparia).

Расположенный у основания листовой пластинки и направленный вертикально вверх перепончатый или тонкокожистый вырост -- язычок, или лигула, по-видимому, препятствует проникновению воды, а с ней бактерий и спор грибков внутрь влагалища. Не случайно он хорошо развит у мезофильных и гидрофильных злаков, а у многих ксерофильных групп, особенно в подсемействе полевичковых (Eragrostoideae), видоизменен в ряд густо расположенных волосков. У большинства видов широко распространенного рода ежовник (Echinochloa) и у североамериканского рода неостапфия (Neostapfia) язычок совершенно отсутствует и влагалище переходит в пластинку без ясно выраженной границы между ними. Напротив, очень длинные (2-4 см) язычки имеются у мексиканской муленбергии хвостатой (Muhlenbergia macroura). На верхушке влагалища по бокам: от язычка у некоторых злаков (особенно у бамбуковых) имеются 2 ланцетных, часто серповидно изогнутых выроста, называемых ушками.

У значительного большинства злаков листовые пластинки имеют параллельное жилкование, линейную или линейно-ланцетную форму и соединены с влагалищем широким или лишь немного суженным основанием. Однако у рода артраксон (Arthraxon) и у ряда других, преимущественно тропических, родов они ланцетно-яйцевидные, а у 2 африканских родов -- филлорахиса (Phyllorachis) и умбертохлоа (Umbertochloa) -- даже стреловидные у основания (рис. 196, 10). В подсемействе бамбуковых листовые пластинки, как правило, ланцетные и у основания сужены в более пли менее развитый черешок. У бразильского травянистого бамбукового аномохлоа (Anomochloa) листовые пластинки сердцевидные и соединены с влагалищами черешком, длиной до 25 см (рис. 197, 7). Очень длинные черешки имеют также листья другого американского рода -- фарус (Pharus), имеющие еще одну, не свойственную другим злакам особенность -- перистое жилкование пластинок. У большинства бамбуковых, как и у некоторых широколистных злаков из других подсемейств, листовые пластинки имеют хорошо развитые поперечные анастомозы между параллельно проходящими основными жилками. Сильно варьируют и общие размеры листовых пластинок. У североамериканского литорального вида монантохлое прибрежного (Monanthochloe littoralis) пластинки густо расположенных листьев редко превышают в длину 1 см, а у южноамериканского бамбукового невролеписа высокого (Neurolepis elata) они длиной до 5 м и шириной 0,6 м. Очень узкие, щетиновидно вдоль сложенные или свернутые листовые пластинки имеют многие виды ковыля, овсяницы: и других, обычно ксерофильных злаков. У африканского мискантидиума щетинолистного (Miscanthidium teretifolium) очень узкие пластинки представлены почти одной только средней жилкой.

Анатомическое строение листовых пластинок как систематический признак имеет у злаков еще большую ценность, чем анатомическое строение стеблей, и обычно бывает характерным для подсемейств и триб. В настоящее время выделяют 6 основных типов анатомического строения листовых пластинок: фестукоидный, бамбузоидный (от Bambusa -- бамбук), арундиноидный (от Arundo -- арундо), паникоидный, аристидоидный (от Aristida -- триостренница) и хлоридоидный или эрагростоидный (от Chloris -- хлорис и Eragrostis -- полевичка). Для фестукоидного типа (преимущественно внетропические трибы злаков) характерно неупорядоченное расположение хлоренхимы, хорошо развитая внутренняя (склеренхимная) и относительно слабо отграниченная от хлоренхимы наружная (паренхимная) обкладки проводящих пучков (рис. 198, 1). Бамбузоидный тип, свойственный подсемейству бамбуковых, во многом сходен с фестукоидным, но отличается хлоренхимой, состоящей из своеобразных лопастных клеток, расположенных параллельными эпидермису рядами, а также более обособленной от хлоренхимы наружной обкладкой проводящих пучков (рис. 198, 2). При арундиноидном типе, свойственном подсемейству тростниковых (Arundinoideae), внутренняя обкладка пучков слабо развита, а наружная -- хорошо развита и состоит из крупных клеток без хлоропластов, клетки хлоренхимы расположены плотно и отчасти радиально вокруг пучков. Для остальных типов (преимущественно тропические подсемейства полевичковые и просовые) характерно радиальное (или венцовое) расположение хлоренхимы вокруг проводящих пучков, причем при хлоридоидном типе внутренняя (склеренхимная) обкладка пучков хорошо развита, а при паникоидном и аристидоидном типах она отсутствует или слабо развита (рис. 198, 5).

Оказалось, что с радиальным (венцовым) расположением хлоренхимы и хорошо обособленной от нее наружной (паренхимной) обкладкой проводящих пучков связано много других физиологических и биохимических особенностей (так называемый кранц-синдром, от нем. kranz -- венок), прежде всего особый способ фотосинтеза -- С4 путь фиксации углекислоты, или кооперативный фотосинтез, основанный на кооперации клеток хлоренхимы и паренхимных обкладок, выполняющих разные функции. По сравнению с обычным С3 путем фиксации углекислоты этот путь очень экономичен в отношении расходования влаги и потому выгоден при обитании в аридных условиях. Преимущества кранц-синдрома можно видеть на примере обладающих им видов полевички (Eragrostis), щетинника (Setaria) и скрытницы (Crypsis) в южных районах СССР: максимум развития этих видов приходится на самое засушливое здесь время года -- июль -- август, когда большинство злаков заканчивает вегетацию.

По строению эпидермы листьев, особенно окремневших клеток и волосков, приведенные выше типы анатомического строения листьев также хорошо различаются. Очень своеобразны устьица злаков. Они парацитные, с замыкающими клетками особого, так называемого граминоидного типа. В средней части эти клетки узкие с сильно утолщенными стенками, а по концам, напротив, расширенные с тонкими стенками. Такое строение позволяет регулировать ширину устьичной щели за счет расширения или сужения тонкостенных частей замыкающих клеток.

Цветки злаков приспособлены к опылению ветром и имеют редуцированный околоцветник, тычинки с длинными гибкими нитями и повисающими на них пыльниками, длинные перистоволосистые рыльца и вполне сухие пыльцевые зерна с гладкой поверхностью. Они собраны в очень характерные для злаков элементарные соцветия -- колоски, которые, в свою очередь, образуют общие соцветия различного типа -- метелки, кисти, колосья или головки. Типичный многоцветковый колосок (рис. 199, 1) состоит из оси и очередно расположенных на ней двумя рядами чешуи. Две самые нижние чешуи, не несущие в своих пазухах цветков, называются колосковыми,- нижней и верхней (обычно более крупной), а выше расположенные чешуи с цветками и их пазухах -- нижними цветковыми чешуями. И те и другие гомологичны листовым влагалищам, причем нижние цветковые чешуи часто несут придатки в виде остей, которые обычно считаются гомологичными листовым пластинкам. У некоторых бамбуковых имеется более двух колосковых чешуи, а у листоколосника (Phyllostachys) такие чешуи часто несут небольшие листовые пластинки (рис. 200, 7). Напротив, у некоторых травянистых злаков одна (у плевела -- Lolium) или обе (у влагалищецветника -- Coleanthus, рис. 201, 6) колосковые чешуи могут полностью редуцироваться. Истинные колосковые чешуи по происхождению являются верховыми листьями, а не прицветниками (брактеями), как нижние цветковые чешуи. Однако во многих случаях (особенно в трибе просовых) редукция цветков в пазухах самых нижних цветковых чешуи делает последние очень похожими на дополнительные колосковые чешуи. Колосковые и нижние цветковые чешуя наиболее примитивных бамбуковых имеют, подобно листовым влагалищам, большое и непостоянное число жилок, которое в ходе эволюции семейства уменьшалось до 5, 3 или даже 1 жилки.

Количество цветков в колосках может варьировать от очень большого и неопределенного (например, у двуколоски -- Trachynia -- до 30 цветков, рис. 201, 14, 15} до постоянно одного (у вейника или лисохвоста) или двух (у аиры -- Aira). Очень примитивные многоцветковые колоски с сильно удлиненной и часто разветвленной осью имеет китайский бамбук многоветочник длинноколосковый (Pleioblastus dolichanthus). Такие колоски больше похожи не на колоски, а на веточки метельчатого общего соцветия (рис. 200, 1). Еще менее различимы колоски в общих соцветиях тропического бамбука мелоканны (Melocanna). У него в пазухах расставленных нижних цветковых чешуи помещаются не 1, а 2 или 3 цветка на снабженных прицветничками боковых осях. Вполне вероятно, что эволюция общих соцветий у злаков шла от таких, еще не дифференцированных на колоски общих соцветий к соцветиям с хорошо обособленными, сначала многоцветковыми, а затем одноцветковыми колосками.

Ось многоцветкового колоска обычно имеет сочленения под каждой нижней цветковой чешуей и при плодах распадается на членики. Основание нижней цветковой чешуи, срастаясь с таким члеником, образует утолщенный каллус, который может быть длинным и острым, как у ковыля. Часть колоска, включающую один цветок, цветковые чешуи и прилежащий к ним членик оси колоска нередко называют антецием. В одиоцветковых колосках сочленения под нижней цветковой чешуей может не быть, и тогда колоски опадают при плодах целиком.

Общие соцветия злаков обычно имеют вид метелки, нередко очень густой и колосовидной, кисти или колоса. Лишь мелкие экземпляры двуколоски (рис. 201, 14), видов костра (Bromus) и некоторых других злаков несут на верхушке стебля лишь один крупный колосок. Встречаются также очень густые, головкообразные общие соцветия, например у африканского бамбукового окситенантеры абиссинской (Охуtenanthera abyssinica, рис. 193, 1) или у средиземноморских эфемеров ежовницы (Echinaria, рис. 201, 11), и песочницы (Ammochloa, рис. 201, 7). У колючещетинника (Cenchrus) общее соцветие состоит из нескольких колючих головок (рис. 202, 8, 9). Результатом более высокой специализации общих соцветий является и упорядоченное расположение колосков по одному или группами по 2-3 на одной стороне сплюснутых осей колосовидных веточек, которые, в свою очередь, могут быть расположенными очередно или пальчато (как у свинороя -- Cynodon, рис. 194, 4). При таком расположении колосков, особенно характерном для триб просовых, сорговых и свинороевых, часть колосков на колосовидных веточках (обычно расположенные на ножках рядом с сидячими обоеполыми колосками) могут быть мужскими или вообще имеющими лишь рудимент цветка. У артраксона из трибы сорговых от колоска на ножке остается только ножка с едва заметным рудиментом колоска. Однополые колоски встречаются у злаков вообще не так уж редко. В этом случае колоски с мужскими и колоски с женскими цветками могут располагаться в пределах одного и того же соцветия (у зизании -- Zizania, рис. 196, 7, 9), на разных соцветиях одного и того же растения (у кукурузы) или на разных растениях (у пампасской травы, или кортадерии Селло -- Cortaderia selloana, табл. 45, 3, 4).

В пазухах нижних цветковых чешуи со стороны оси колоска располагается еще одна чешуя, обычно имеющая 2 киля и более или менее заметную выемку на верхушке. Поскольку она принадлежит не оси колоска, а оси цветка и, следовательно, располагается выше основания нижней цветковой чешуи, ее называют верхней цветковой чешуей. Прежде Л. Челаковский (1889, 1894) и другие авторы принимали ее за 2 сросшихся сегмента наружного круга околоцветника, однако в настоящее время большинство авторов считают ее предлистом расположенного в пазухе нижней цветковой чешуи сильно укороченного побега, несущего цветок. У некоторых родов злаков (например, у лисохвоста) верхняя цветковая чешуя может полностью редуцироваться, а у очень оригинального американского травянистого бамбукового стрептохеты (Streptochaeta) она почти до основания расщеплена.

Выше верхней цветковой чешуи на оси цветка значительного большинства злаков располагаются 2 маленькие бесцветные чешуйки, называемые цветковыми пленками или лодикулами. В отношении их природы пока еще нет единого мнения. Одни авторы принимают их за рудименты одного из двух трехчленных кругов околоцветника, другие -- за рудименты прицветничков. Присутствие у многих бамбуковых, а также у родов трибы ковылевых третьей, дорсальной лодикулы как будто подтверждает первую из этих, точек зрения, хотя дорсальная лодикула обычно отличается по строению от двух вентральных, обычно тесно сближенных и нередко соединенных друг с другом при основании.

Строение лодикул считается важным систематическим признаком, характерным для целых триб злаков (рис. 203). Крупные чешуевидные лодикулы с проводящими пучками есть у многих бамбуковых, где они имеют преимущественно защитную функцию. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид маленьких цельных или двулопастных чешуек, лишенных или почти лишенных проводящих пучков и в нижней половине сильно утолщенных. Предполагают, что такие лодикулы накапливают в себе питательные вещества для развития завязи, регулируют водный режим цветка и способствуют раздвиганию цветковых чешуи при цветении. Обычно различают 4 основных типа строения лодикул: бамбузоидный, фестукоидный, паникоидный и хлоридоидный, соответствующие основным типам анатомии листьев. Нередко выделяется еще меликоидный тип (от Melica -- перловник), свойственный трибе перловниковых (Meliceae): очень короткие (как бы обрубленные в верхней части) лодикулы слипаются друг с другом своими передними краями. 3 крупные, спирально расположенные лодикулы имеются у упомянутой выше стрептохеты, однако не все авторы принимают их за лодикулы. Наконец, у многих родов (в том числе у лисохвоста и влагалищецветника) лодикулы полностью редуцированы.

Наиболее примитивное число тычинок -- 6 -- встречается среди злаков только у многих бамбуковых и рисовых (Oryzoideae). Значительное большинство злаков имеют 3 тычинки, а у некоторых родов их количество уменьшается до 2 (у душистого колоска -- Anthoxanthum) или до 1 (у цинны -- Cinna). Очень варьирует число и строение тычинок в подсемействе бамбуковых. Так, у южноазиатского рода охландра (Ochlandra) нити тычинок многократно ветвятся, вследствие чего в одном цветке может быть до 50-120 тычинок. У родов гигантохлоя (Gigantochloa) и окситенантера (Oxytenanthera) нити 6 тычинок срастаются в довольно длинную трубку, окружающую завязь (рис. 193, 3). У бразильской аномохлои 4 тычинки. Нити тычинок злаков способны быстро удлиняться при цветении. Так, у риса они удлиняются на 2,5 мм в минуту. Пыльцевые зерна злаков всегда однопоровые с гладкой и сухой оболочкой, что является приспособлением к ветроопылению.

О строении гинецея в цветке злаков пока еще нет единого мнения. Согласно более широко распространенной точке зрения, гинецей злаков образован 3 сросшимися своими краями плодолистиками, а плод злаков -- зерновка -- является разновидностью паракарпного плода. Согласно другой точке зрения, гинецей злаков образован одним плодолистиком, что является следствием редукции двух других плодолистиков первично 3-членного апокарпного гинецея. Завязь всегда одногнездная с одним семязачатком, который может быть от ортотропного до гемитропного (редко кампилотропного) с направленным вниз микропиле. Интегумент обычно двойной, но у аномального во многих других отношениях рода мелоканна он простой. Обычно завязь переходит на верхушке в 2 перистоволосистые рыльцевые ветви, однако у многих бамбуковых их может быть и 3. Голые основания рыльцевых ветвей очень различаются по длине в разных трибах. Особенно длинные они у преимущественно тропической трибы просовых, что, по-видимому, связано с более тесно сомкнутыми цветковыми чешуями. У некоторых злаков рыльцевые ветви могут быть по всей или почти по всей длине сросшимися друг с другом. Так, у кукурузы свободными являются только верхние части очень длинных рыльцевых ветвей, а у белоуса (Nardus) завязь переходит на верхушке в совершенно цельное нитевидное рыльце, покрытое не волосками, как у других злаков, а короткими сосочками. У бамбукового -- стрептогины (Streptogyna) покрытые шипиками рыльцевые ветви после цветения становятся очень жесткими и служат для распространения зерновок (рис. 204, 4).

Невскрывающийся сухой односемянный плод злаков, называемый зерновкой, имеет тонкий околоплодник, обычно настолько плотно прилегающий к семенной кожуре, что кажется с ней сросшимся. Нередко при созревании зерновки ее околоплодник слипается и с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. У споробола (Sporobolus) околоплодник остается разъединенным с семенем и зерновки в этом случае называются мешочковидными. Форма зерновок варьирует от почти шаровидной (у проса) до узкоцилиндрической (у многих ковылей). На выпуклой, плоской или вогнутой в виде продольного желобка брюшной (вентральной) стороне зерновки имеется рубчик, или гилум, обычно окрашенный в более темный цвет по сравнению с остальной частью зерновки и имеющий форму от почти округлого (у мятлика) до линейного и почти равного по длине всей зерновки (у пшеницы). Рубчик является местом прикрепления семязачатка к семяножке (фуникулусу), и его форма определяется ориентацией семязачатка.

Наиболее оригинальны по своему строению зерновки некоторых бамбуковых, которые могут быть ягодовидными с толстым мясистым околоплодником или ореховидными с довольно толстым и очень твердым по консистенции околоплодником, отделенным от семенной кожуры. У распространенной в Юго-Восточной Азии мелоканны ягодовидные зерновки имеют обратногрушевидную форму и достигают в поперечнике 3-6 см (рис. 193, 9, 10). У них есть еще одна особенность, отсутствующая у всех других злаков: в ходе развития зародыша эндосперм семени полностью усваивается зародышем и в зрелой зерновке от него остается только сухая пленка между околоплодником, и сильно разросшимся щитком.

У всех других злаков большую часть зрелой зерновки составляет эндосперм, причем соотношение в размерах эндосперма и зародыша имеет существенное систематическое значение. Так, для фестукоидных злаков характерны, относительно небольшие размеры зародыша, а для паникоидных -- более крупные по сравнению с эндоспермом. Обычно эндосперм зрелых зерновок твердый по консистенции, но может быть более рыхлым -- мучнистым, когда в нем мало белков, или более плотным -- стекловидным при относительно большом содержании белков. Можно отметить, что в эндосперме зерновок злаков содержатся очень характерные для них и не встречающиеся у других растений белки проламины. В зерновках некоторых злаков (особенно из трибы овсовых) эндосперм, особенно богат маслами и сохраняет полужидкую (желеобразную) консистенцию в период их полной зрелости. Такой эндосперм отличается необыкновенной устойчивостью к высыханию, сохраняя полужидкую консистенцию даже у зерновок, хранившихся в гербариях свыше 50 лет.

Крахмальные зерна эндосперма имеют разное строение в разных группах злаков. Так, у пшеницы и других представителей трибы пшеницевых они простые, очень варьирующие по величине и без заметных граней на своей поверхности (тритикоидный тип, от лат. Triticum -- пшеница); у проса и других паникоидных злаков они тоже простые, но менее варьируют по величине и имеют гранистую поверхность, а у овсяницы и многих других фестукоидных злаков крахмальные зерна сложные, состоящие из более мелких гранул (рис. 205).

,

Зародыш злаков (рис. 206) довольно сильно отличается по своему строению от зародышей других однодольных. На стороне, прилегающей к эндосперму, он имеет щитовидное тело -- щиток. Снаружи от него и ближе к его верхней части находится зародышевая почечка, одетая двукилевым влагалищеобразным листом -- колеоптилем. У многих злаков против щитка с наружной стороны почечки имеется небольшой складкообразный вырост -- эпибласт. В нижней части зародыша находится зародышевый корень, одетый корневым влагалищем, или колеоризой. Природа всех этих частей зародыша является предметом дискуссий. Щиток обычно принимается за единственную, видоизмененную семядолю, а колеоптиль -- за его вырост или за первый лист почечки. Эпибласт, когда он имеется, принимают или за складкообразный вырост колеоризы, или за рудимент второй семядоли. Колеориза, по мнению одних авторов, представляет собой нижнюю часть подсемядольного колена -- гипокотиля, в которой закладывается зародышевый корень, по мнению других -- видоизмененный главный корень зародыша.

Особенности строения зародыша злаков имеют большое систематическое значение. На основании присутствия или отсутствия эпибласта или щели между нижней частью щитка и колеоризой, а также различий в ходе проводящих пучков зародыша и в форме первого листа зародыша на поперечном срезе были установлены 3 основных тина строения зародыша: фестукоидный, паникоидный и промежуточный между ними эрагростоидный (рис. 206, 3). Таким образом, и здесь были выявлены существенные анатомо-морфологические различия между преимущественно внетропическими, фестукоидными злаками и преимущественно тропическими, паникоидными и хлоридоидными злаками.

Анатомо-морфологические особенности злаков определяют очень высокую пластичность и приспособляемость представителей этого семейства к самым различным экологическим условиям, что позволило им распространиться по всей суше земного шара.вплоть до самых крайних пределов существования цветковых растений. Злаки встречаются почти во всех растительных группировках, хотя наиболее характерны они для лугов, степей и саванн различных типов. Есть виды, обитающие на подвижных песках (селин -- Stipagrostis, песколюбка -- Ammophila и др.) и солончаках (особенно прибрежница -- Aeluropus и бескильница -- Puccinellia), как приморских, так и внутриконтинентальных. Некоторые виды бескильницы растут в полосе, затопляемой приливами, причем один арктический вид, приуроченный к таким местообитаниям,- бескильница ползучая (P. phryganodes) -часто не цветет, размножаясь с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах вегетативных побегов. Для равнинных и нагорных лугов Евразии особенно характерны многочисленные виды родов мятлик, овсяница, полевица (Agrostis), вейник (Calamagrostis), лисохвост, кострец (Bromopsis), тимофеевка (Phleum), трясунка (Briza) и др. В степной зоне и в нагорных степях Евразии ведущее значение приобретают ковыль, овсяница-типчак, тонконог (Koeleria), житняк (Agropyron), овсец (Helictotrichon), а в более южных районах -- бородач (Bothriochloa). В прериях Северной Америки на первое место выдвигаются хлоридоидные злаки: бутелуа (Bouteloua), хлорис (Chloris), трава бизонов (Buchloe dactyloides) и др. В аридных районах Азии своеобразные растительные группировки -- чиевники -- образует крупнодерновинный злак чий блестящий (Achnatherum splendens). В пампасах Южной Америки большую роль играют виды пампасской травы. -- кортадерии (Cortaderia), образующие гигантские дерновины (табл. 45, 3, 4).

В лесах роль злаков в растительном покрове, естественно, менее значительна, однако и здесь некоторые виды этого семейства могут доминировать в травянистом ярусе. Так, в еловых лесах Евразии нередко в изобилии разрастается вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea), а в дубравах -- мятлик лесной (Роа nemoralis), элимус собачий (Elymus caninus), овсяница гигантская (Festuca gigantea) и другие виды. В отличие от степных злаков, обычно плотнодерновинных и имеющих очень узкие, вдоль сложенные листовые пластинки, лесные злаки имеют менее плотные дерновины, более широкие и менее жесткие листовые пластинки. Из двух распространенных в лиственных и смешанных лесах Евразии видов перловника более северный -- перловник поникший (Melica nutans) принадлежит к рыхлодерновинным злакам, а более южный и потому более ксерофильный перловник покрашенный (M. picta) -- к плотнодерновинным. Среди тропических и субтропических лесных злаков многие имеют лежачие или лазающие густооблиственные побеги и очень широкие, ланцетные или ланцетно-яйцевидные пластинки листьев, напоминая по внешнему облику широко распространенные в оранжерейной и комнатной культуре виды традесканции. Такую жизненную форму имеют, например, представители рода остянка (Oplismenus), один из видов которого -- остянка курчаволистная (O. undulatifolius) -- встречается во влажных лесах Средиземноморья, а также в Колхидской низменности (рис. 202, 1),. а другой -- остянка сложнометельчатая (O. compositus) -- очень обычен в лесах Южной Азии.

Что касается злаков подсемейства бамбуковых, то их роль в растительности влажных тропиков и субтропиков довольно велика. Древовидные бамбуковые обычно образуют большие заросли по берегам водоемов, вдоль спускающихся с гор водотоков, на опушках и вырубках тропических лесов. Многие травянистые бамбуковые растут под пологом тропического дождевого леса и выносят значительную затененность. Надземные побеги древовидных бамбуковых нередко считают гомологичными корневищам других злаков. Они отличаются чрезвычайно быстрым ростом и по всей длине несут чешуевидные листья -- катафиллы, характерные для корневищ других злаков. Все древовидные бамбуки -- вечнозеленые растения, хотя листья их постепенно опадают в результате образования отделительной ткани или у основания черешков, или у основания влагалищ, которые в этом случае опадают вместе с пластинками.

Среди бамбуковых с более или менее одревесневающими стеблями различают две основные жизненные формы, приуроченные к разным климатическим условиям (рис. 207). У большинства тропических бамбуковых, развитие которых в естественных условиях контролируется уровнем влажности (обычно наступлением дождливого сезона), стебли относительно сближены, формируя своего рода рыхлый куст. Такие бамбуковые имеют так называемые пахиморфные (от греч. «пахис» -- толстый) корневища: короткие и толстые, симподиальные, с заполненными сердцевиной асимметричными междоузлиями, ширина которых больше длины. Другая группа бамбуковых распространена в областях с относительно прохладной или даже холодной зимой, где начало активного роста их побегов контролируется температурными условиями. Принадлежащие к ней роды имеют лептоморфные (от греч. «лептос» -- тонкий) корневища: длинные и тонкие, моноподиальные, с полыми междоузлиями, длина которых значительно больше их ширины. Такие бамбуковые обычно имеют относительно небольшие общие размеры, хотя некоторые виды листоколосника бывают высотой до 10 и даже 15 м. Лептоморфные корневища имеет и единственный дикорастущий в СССР род бамбуковых -- саза (Sasa), образующий очень густые и труднопроходимые заросли по склонам гор на юге Сахалина и Курильских островов.

Травянистые бамбуковые, подобно злакам других подсемейств, цветут ежегодно, но бамбуковые с одревесневающими стеблями, как правило, цветут один раз в 30-120 лет и после этого обычно погибают, являясь облигатными или факультативными монокарпиками. В 1969 г. дочти во всей Японии наблюдалось массовое и одновременное цветение очень широко культивируемого там в технических целях листоколосника бамбуковидного (Phyllostachys bambusoides). Это было настоящим бедствием для тех, кто его выращивал, так как значительная часть плантаций после цветения погибла. Почти весь японский листоколосник происходил от одного и того же клона, завезенного в Японию из Китая, и потому не удивительно, что он повсюду зацвел в одно и то же время.

Среди многолетних травянистых злаков, особенно тропических, имеются гигантские формы, не уступающие по высоте многим бамбуковым. Таковы, например, тростник обыкновенный (Phragmites australis) и арундо тростниковый (Arundo donax), которые имеют многоузловые, но неразветвленные стебли высотой до 3, иногда до 5 м и длинные, сильно разветвленные корневища (рис. 208, 3).

Тростники принадлежат к числу влаголюбивых растений, образующих большие и почти чистые заросли по берегам водоемов, а нередко и в воде. Тростник обыкновенный почти космополит и широко распространен на всех континентах как в тропиках, так и в умеренно теплых странах. Этот вид обладает довольно широкой экологической амплитудой. Он может расти также на болотах различных типов, в болотистых лесах, на горных склонах с подтоком грунтовых вод и на солончаках, образуя в крайних условиях существования своеобразную форму со стелющимися по земле и только вегетативными побегами. Впрочем, и у нормально развитых цветущих клонов тростника зерновки образуются далеко не всегда и в небольшом количестве, что, по-видимому, связано с большой древностью этого вида. Другой гигантский, высотой до 3 м, злак -- пампасская трава, или кортадерия, один из видов которой интродуцирован в страны Средиземноморья, образует очень густые дерновины с внутривлагалищными побегами (табл. 45, 3, 4). Ее узкие и очень жесткие листовые пластинки по краям и средней жилке несут крупные шипики, напоминая в этом отношении листья водного растения телореза (Stratiotes).

Образование плотных дерновин особенно выгодно в условиях аридного климата, так как в этом случае основание растения хорошо защищено от перегревающегося верхнего слоя почвы. Именно поэтому среди степных и пустынных злаков так много плотнодерновинных (например, чий блестящий, многие виды ковыля и др.). Напротив, к длиннокорневищным относятся многие луговые злаки, особенно обитающие на рыхлых, слабо задерненных почвах, например пырей ползучий и кострец безостый (Bromopsis inermis), нередко в изобилии разрастающиеся на лугах прирусловых пойм, а также некоторые прибрежные виды, подобно тростнику образующие густые заросли, например виды манника (Glyceria), тростянки (Scolochloa), зизания широколистная, (Zizania latifolia) и др. Среди видов вообще гидрофильной трибы рисовых (Oryzeae) есть и настоящие водные растения. Такова, например, южноазиатская гигрориза остистая (Hygroryza aristata) с короткими и широкими листьями, собранными в розетки, плавающие на поверхности воды благодаря сильно вздутым влагалищам.

Большую и очень интересную во многих отношениях группу жизненных форм образуют злаки-однолетники, которые могут быть как яровыми, когда прорастание семени начинается весной, так и озимыми, когда семена начинают прорастать осенью и молодые растения зимуют, продолжая свое развитие весной. У такого широко культивируемого хлебного растения, как пшеница, имеется не только много яровых и озимых сортов, но и сорта «двуручки», которые могут быть яровыми или озимыми в зависимости от сроков посева. Однолетние злаки могут быть разделены на 2 группы также по их происхождению. Одну из таких групп составляют весенние эфемеры. Быстро заканчивающие свой жизненный цикл в течение весны -- начале лета, они играют очень существенную роль в составе эфемеровой растительности в аридных и субаридных областях Евразии, Африки и Северной Америки. Очень важно, что от древнесредиземноморских эфемеров происходят такие ценные продовольственные и кормовые культуры, как пшеница, рожь, овес и ячмень.

Другая большая группа однолетних злаков принадлежит к преимущественно тропическим трибам просовых, сорговых, свинороевых, триостренницевых и др., хотя некоторые виды этой группы (например, виды щетинника, полевички, росички -- Digitaria и ежовника) проникают далеко за пределы тропиков. Все это злаки относительно теплолюбивые и поздноразвивающиеся. Обычно они цветут во второй половине лета -- начале осени, будучи хорошо приспособленными к перенесению засушливого времени года. Среди поздних однолетников также имеется немало хозяйственно-ценных видов (сорго, просо, чумиза и др.), но много и злостных сорняков полей и плантаций различных культур.

Среди однолетних злаков известны очень оригинальные по облику виды. Так, у двуколоски деуколосой (Trachynia distachya) общее соцветие состоит всего из 1-2 крупных многоцветковых колосков (рис. 201, 14); у ежовницы головчатой (Echinaria capitata) колоски собраны в почти шаровидную, колючую при плодах верхушечную головку (рис. 201, 11); у корнеголовника восточного (Rhizocephalus orientalis) и песочницы палестинской (Ammochloa palaestina) собранные в густую головку колоски расположены в центре листовых розеток (рис. 201, 1-7). У последнего вида, известного в СССР только с песков Апшеронского полуострова, часто почти все растение бывает засыпано песком, из которого видны только верхушки листьев розетки. Очень интересен в биологическом отношении поздний эфемер влагалищецветник маленький (Coleanthus subtilis), обитающий на береговых отмелях более или менее крупных рек. Он очень быстро развивается после выхода из-под воды отмелей, достигая полного развития в сентябре -- начале октября. Это маленькое растеньице, высотой 3-5 см, с лежачими или восходящими побегами и очень мелкими одноцветковыми колосками без колосковых чешуй, собранными зонтикообразными пучками (рис. 201, 5). В годы, когда отмели остаются залитыми водой, этот вид совсем не развивается и вообще может исчезать на многие годы. Распространен он во внетропических странах северного полушария, но крайне спорадично. Так, в СССР его находили лишь по верхнему течению Волхова, среднему течению Оби и по Амуру.

Выше уже отмечалась высокая специализация цветков злаков к опылению с помощью ветра. Однако случайный перенос пыльцы злаков насекомыми даже у внетропических злаков не может считаться полностью исключенным. В последнее время установлено, что травянистые бамбуковые из родов олира (Olyra) и париана (Pariana), растущие под пологом деревьев в тропических дождевых лесах, где движение воздуха крайне незначительно, как правило, опыляются с помощью насекомых, главным образом мух и жуков, хотя такой вторичный переход к энтомофилии пока еще не связан с какими-либо специальными приспособлениями.

Значительное большинство многолетних злаков опыляется перекрестно, причем самоопылению обычно препятствует полная или частичная самостерильность. Однако среди однолетников очень много факультативно самоопыляющихся видов. Таковы, например, все виды пшеницы и эгилопса (Aegilops), а также большинство видов костра (Bromus). Некоторые злаки, кроме обычных колосков с хазмогамными цветками, развивают еще колоски с клейстогамными цветками, опыляющимися при сомкнутых чешуях. Образование этих колосков гарантирует возможность семенного размножения при неблагоприятных погодных условиях или при чрезмерном обкусывании растения травоядными животными. Так, у широко распространенного прибрежного злака леерсии рисовидной (Leersia oryzoides) и североамериканского споробола скрытноцветкового (Sporobolus cryptandrus) в неблагоприятные годы образуются только колоски с клейстогамными цветками и метелки не выступают из расширенного влагалища верхнего листа. В метелках многих ковылей флоры СССР в засушливые годы образуются только клейстогамные цветки, а при более прохладной и влажной погоде все или почти все цветки метелки цветут открыто. Многие арктические злаки в условиях особенно холодной погоды также цветут в основном клейстогамно.

У всех видов евроазиатского рода змеевка (Cleistogenes) и некоторых представителей других родов клейстогамные колоски постоянно образуются на коротких боковых веточках, скрытых во влагалищах верхних и средних стеблевых листьев (рис. 194, 2). Центрально-азиатский девятиостник северный (Enneapogon borealis) образует одиночные колоски с клейстогамными цветками внутри особых почкообразных побегов, расположенных при основании дерновины. Благодаря такой особенности этот вид получает возможность размножаться даже в условиях усиленного стравливания пастбищ, когда ежегодно все дерновины почти до основания обкусывает скот. При этом пасущийся скот разбивает ногами дерновины и разносит вместе с прилипшими к ним комочками земли зерновки девятиостника. Еще более высокая специализация в этом отношении отмечается у североамериканского амфикарпума (Amphicarpum). Его одиночные колоски с клейстогамными цветками образуются на верхушках ползучих подземных побегов под поверхностью почвы (рис. 202, 3).

Однополые цветки встречаются у злаков нередко, но преимущественно у тропических видов. Эти цветки могут располагаться в одном и том же колоске вместе с обоеполыми цветками, например у зубровки (Hierochloe) из 3 цветков колоска верхний обоеполый, а 2 нижних мужские, но чаще находятся в разных колосках. Такие однополые колоски могут, в свою очередь, располагаться в одном и том же соцветии или в разных соцветиях. Как уже отмечалось выше, для многих родов трибы сорговых очень характерно расположение колосков на колосовидных веточках общего соцветия группами по 2: один сидячий с обоеполым цветком, другой на ножке -- с мужским цветком. Обоеполые, но с однополыми колосками соцветия южноамериканского травянистого бамбукового растения пирезии (Piresia) располагаются на стелющихся корневищеподобных побегах, одетых чешуевидными листьями, и нередко скрыты под подстилкой из опавших листьев. К сожалению, способ опыления цветков у видов этого рода пока остается неизвестным. В верхней части метелкообразных соцветий зизании располагаются более крупные колоски с женскими цветками, в нижней части -- более мелкие с мужскими цветками. У родственного кукурузе рода трипсакум (Tripsacum) колоски с женскими, цветками располагаются в нижней части колосовидных веточек метелки, а с мужскими -- в их верхней части (рис. 209, 6). У кукурузы колоски с мужскими цветками образуют верхушечное метелкообразное соцветие, а колоски с женскими цветками собраны продольными рядами на сильно утолщенной оси початков, расположенных в пазухах средних стеблевых листьев и окутанных влагалищеобразными листьями (рис. 209, 1-3). Еще более оригинально расположение однополых колосков у южноазиатского родственника кукурузы -- бусенника (Coix). Нижняя, женская часть колосовидных веточек, расположенных в пазухах верхних стеблевых листьев, состоит здесь из одного колоска с женским цветком и рудиментов двух других колосков, заключенных вместе в своеобразный ложный плод с очень плотной, роговидной или каменистой оболочкой. По происхождению этот плод -- видоизмененное влагалище верхушечного листа. Из верхней части его выходят длинные рыльцевые ветви женского цветка и ножка мужской части веточки, представляющей собой довольно густой ложный колос (рис. 210, 7).

,

Примерами двудомных злаков могут служить культивируемая в садах и парках на юге СССР пампасская трава (Cortaderia selloana, табл.45, 3, 4) и трава бизонов (Buchloe dactyloides) из американских прерий, мужские и женские экземпляры которой были описаны сначала как виды разных родов (рис. 194, 6-9). Довольно широко представлены среди злаков различные способы бесполого размножения. В частности, вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ, а также стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов встречается у очень многих многолетних злаков. Преимущественно корневищами размножается, например, тростник обыкновенный, во внетропических странах лишь редко образующий нормально разнятые зерновки. Некоторые злаки-эфемероиды аридных областей Евразии, в том числе мятлик луковичный (Роа bulbosa) и катаброзелла низкая (Calabrosella humilis), имеют луковичкообразно утолщенные основания побегов дерновины. Позднее, в засушливое время года, их дерновины разбиваются травоядными животными, и луковички разносятся ветром или на ногах животных по пастбищу.

,

Не менее часто встречается у злаков и бесполое размножение с помощью тех частей или органов растения, которые имеют отношение к половому размножению. Сюда принадлежит вивипария, когда молодое растение развивается не из семени, а из видоизмененных в луковичкообразные почки колосков. Полное или почти полное превращение всех колосков метелки в такие почки встречается у целого ряда арктических злаков из родов мятлик, овсяница, щучка, а также у широко распространенного в аридных областях Евразии мятлика луковичного. Во всех случаях вивипарию можно рассматривать как приспособление к более суровым условиям обитания, хотя вивипарные виды и разновидности могут возникать и в результате гибридизации между видами.

Случаи апомиксиса в узком понимании этого термина или агамоспермии, когда молодое растение развивается из семени, но без предшествовавшего его образованию слияния гамет, еще более часты, особенно в преимущественно тропических трибах просовых и сорговых. Из внетропических злаков много апомиктических и полуапомиктических видов в родах мятлик и вейник.

Для злаков, высокоспециализированных анемофильных растений, особое значение приобретает суточная ритмика цветения и опыления. Точное совмещение цветения всех особей данного вида в течение какого-либо ограниченного времени суток существенно повышает шансы перекрестного опыления и является важным приспособлением ко все более совершенной анемофилии. Среди внетропических злаков выделяют несколько групп видов, различающихся по времени цветения: с одноразовым утренним цветением (наиболее многочисленная группа), с одноразовым полуденным или послеполуденным цветением, с двухразовым, утренним и вечерним цветением (вечернее более слабое), с круглосуточным цветением, с ночным цветением. Последнее встречается лишь у немногих внетропических злаков. Однако в жарких и сухих районах тропиков ночное цветение известно у многих видов, так как оно позволяет избежать перегрева и быстрой гибели пыльцы во время жаркого дня. Интересно, что у тропических злаков с ночным цветением при выходе за пределы тропиков цветение смещается на раннее утро, так как опасность перегрева пыльцы уменьшается. У злаков, цветущих в полдень и после полудня, цветение приходится на самое жаркое время суток. Пыльцевые зерна в это время относительно быстро сморщиваются и погибают, однако таким злакам особенно часто свойственно так называемое взрывчатое цветение, при котором массовое и одновременное раскрывание цветков происходит за очень короткое время -- не более 3-5 мин. При порционном цветении, также свойственном многим злакам, в течение дня происходит не один, а несколько таких взрывов цветения. Было показано, что даже очень близкие виды, например степные овсяницы: валлисская (Festuca valosiaca) и ложноовечья (F. pseudovina), при совместном: обитании могут быть генетически вполне изолированными друг от друга, ибо цветут в разное время суток. Таким образом, определенная суточная ритмика цветения у злаков оказалась хорошим видовым систематическим признаком.

Единицей распространения плодов -- диаспорой -- у злаков обычно бывает антеций: зерновка, заключенная в цветковые чешуи с прилегающим к ним члеником оси колоска. Значительно реже диаспорами служат голые (лишенные всяких чешуи) зерновки, целые колоски, части общего соцветия, все общее соцветие или даже все растение. У упомянутого выше влагалищецветника маленького сильно выступающие из цветковых чешуи зерновки выпадают из них и разносятся водой при колебаниях уровня рек, связанных с паводками, дождями, изменением направления ветра и т. п. Псаммофильный эфемер песочница палестинская может служить редким примером, когда выпадающие из колосков зерновки разносятся с помощью ветра. У широко распространенного в тропиках споробола (Sporobolus) мешочкообразные зерновки при смачивании их дождем или росой быстро набухают, лопаются, и выдавленные из них семена, окруженные клейкой слизью, свешиваются из колосков, прилипая к шерсти животных и перьям птиц. Выпадающие из колосков крупные зерновки многих бамбуковых распространяются преимущественно водными потоками во время тропических ливней, а также с помощью птиц. Ягодообразные зерновки мелоканны начинают прорастать еще на материнском растении, не имея периода покоя, затем падают на влажную почву острым концом вниз и продолжают свое развитие уже самостоятельно. Могут распространяться они также с помощью поедающих их птиц и зверей.

Распространение с помощью целых общих соцветий или их частей встречается у злаков также не очень редко. Колосовидные метелки щетинника мутовчатого (Setaria verticillata), очень цепкие благодаря присутствию на окружающих колоски щетинках направленных назад шипиков, часто прицепляются к шерсти животных или одежде человека вместе со стеблями. Колосья многих видов эгилопса (Aegilops) с крупными, оттопыренными в сторону остями легко запутываются в шерсти животных, но могут переноситься на большие расстояния и ветром. Группы колосков ячменя гривастого (Hordeum jubatum), несущие очень длинные и тонкие ости, также могут переноситься как с помощью животных, так и ветром. В последнем случае многочисленные группы колосков могут сцепляться вместе, образуя шарообразное перекати-поле, переносимое ветром на большие расстояния, особенно вдоль шоссейных дорог. Многие другие злаки распространяются ветром по типу перекати-поле, причем основу последнего составляют очень крупные, широко и растопыренно разветвленные метелки. Примерами такого рода могут служить сибирский мятлик широкометельчатый (Роа subfastigiata) или нижневолжская цингерия Биберштейна (Zingeria biebersteinii). У литорального азиатского и австралийского рода спинифекс (Spinifex, рис. 211, 3) женские общие соцветия, имеющие почти шаровидную форму, опадают целиком, затем перекатываются ветром по песчаному побережью или плавают в воде и, уже задержавшись где-нибудь, постепенно распадаются. Очень любопытен и способ распространения змеевки растопыренной (Cleistogenes squarrosa) -- одного из характерных растений степей и пустынь Евразии (рис. 194, 2). Стебли этого вида при плодах змеевидно изгибаются и обламываются у своего основания. Сцепляясь друг с другом, они образуют легко переносимое ветром перекати-поле, причем зерновки постепенно выпадают не только из верхушечной метелки, но и из пазух стеблевых листьев, где находятся укороченные веточки с клейстогамными колосками.

У злаков почти одинаково представлено распространение диаспор с помощью ветра и животных, а во многих случаях диаспоры могут распространяться обоими путями (например, у обычного в степях Евразии ковыля-тырсы -- Stipa capillata). По-видимому, во многих группах злаков в ходе эволюции шел переход от преимущественно зоохорного способа распространения к преимущественно анемохорному. Так, в роде вейник диаспоры более древних, лесных видов (вейника тростниковидного и др.) имеют длинные коленчато согнутые ости и пучок коротких жестких волосков на каллусе -- приспособление к зоохории, а диаспоры относительно более молодого вида вейника наземного (Саlamagrostis epigeios) снабжены очень короткой остью и пучком очень длинных (длиннее цветковых чешуи) волосков на каллусе, распространяясь исключительно анемохорно. Виды нередко объединяемого с ковылем, но более примитивного рода чий (Achnatherum) также имеют небольшие зоохорно распространяющиеся диаспоры, в то время как среди ковылей известны высокоспециализированные анемохорные виды с очень длинными (40 см и более), дважды коленчато согнутыми и перистоволосистыми в верхней части остями. Длинный и острый каллус с направленными вверх жесткими волосками дает возможность диаспорам ковылей как бы ввинчиваться в почву. При этом верхняя, горизонтально расположенная часть ости закрепляется среди других растений, а ее нижняя, скрученная часть обладает гигроскопичностью и при изменениях влажности то скручивается, то раскручивается, продвигая цветковые чешуи с зерновкой все глубже и глубже в почву. У некоторых ковылей, способных распространяться на шерсти животных, например у ковыля-тырсы, диаспоры могут ввинчиваться в их кожу, причиняя животным серьезный ущерб.

Увеличение парусности диаспор у анемохорных злаков особенно часто осуществляется за счет длинных волосков, которые могут располагаться по бокам нижней цветковой чешуи (у перловника транссильванского -- Melica transsilvanica), на сильно удлиненном каллусе нижней цветковой чешуи (у тростника), на членике оси колоска над основанием цветковых чешуи (у многих видов вейника), на сильно удлиненных остях (у многих ковылей). У распространенного в песчаных пустынях Евразии селина перистого (Stipagrostis pennata) ость делится на 3 перистоволосистые ветви, напоминая по своему облику парашют. У многих видов хлориса парашютное устройство выглядит как поперечный ряд длинных волосков в верхней части нижних цветковых чешуи, а у девятиостника персидского (Enneapogon persicus) -- как поперечный ряд из 9 перистоволосистых остей. Легко переносятся ветром толстые, но очень легкие членики колосьев псаммофильных родов -- двучешуйника (Parapholis) и одночешуйницы (Monerma). Парусность диаспор, состоящих из целого колоска, может увеличиваться, за счет крылатых колосковых чешуй (у канареечника -- Phalaris) или за счет их мешковидного вздутия (у бекманнии -- Beckmannia). У трясунки (Briza) парусность диаспор-антециев увеличивается благодаря сильно расширенным и почти целиком перепончатым нижним цветковым чешуям.

Приспособления злаков к зоохории не менее разнообразны. Особенно часто их диаспоры-антеции имеют коленчато согнутые шероховатые ости и жесткие волоски на каллусе, однако у представителей рода козлец (Tragus) и некоторых других родов на спинке нижних цветковых чешуи рядами располагаются крючковатые шипы. У травянистого бамбукового лептасписа улитковидного (Leptaspis cochleata) опадающие вместе с зерновкой замкнутые и вздутые нижние цветковые чешуи покрыты мелкими крючковидно загнутыми на верхушке шипиками и легко прикрепляются к шерсти животных (рис. 197, 4). У колючещетинника (Cenchrus) экзозоохорно распространяются довольно крупные колючие головки, состоящие из нескольких колосков, заключенных в обертку из расширенных и сросшихся в нижней части щетинок -- видоизмененных веточек общего соцветия (рис. 202, 8-9). Плодоносящие колоски тропического рода лазиацис (Lasiacis) распространяются птицами, которых привлекают богатые маслами утолщенные колосковые чешуи. Диаспоры многих видов перловника (Melica) имеют на верхушке оси колоска сочные придатки из недоразвитых цветковых чешуй и распространяются с помощью поедающих эти придатки муравьев.

Диаспоры многих водных и прибрежных злаков (например, зизании, манника и др.) обладают хорошей плавучестью и легко разносятся потоками воды, а некоторых других видов (например, овсов-овсюгов, рис. 212) способны к самостоятельному передвижению (автохории) за счет гигроскопического скручивания или раскручивания остей. В настоящее время чрезвычайно возросла как сознательная, так и бессознательная роль человека в распространении злаков. Значительно расширяются ареалы культивируемых видов нередко вместе со специфическими для них сорняками. Вводятся в культуру в качестве кормовых растений, а затем дичают многие злаки с других континентов (например, в СССР широко распространился пырей бескорневищный или элимус новоанглийский -- Elymus novae-angliae, интродуцированный из Северной Америки). Многие уже давно введенные в культуру виды злаков потеряли свойственный их предкам способ распространения. Так, у культивируемых видов пшеницы, ржи, ячменя колосья не распадаются на членики; у культивируемого овса нет сочленений на оси колоска; у чумизы и могара (Setaria italica) нет сочленений у основания колосков, характерных для дикорастущих представителей этого рода. Только в культуре известны неспособные размножаться без помощи человека такие злаки, как кукуруза и бусенник.

При прорастании зерновки прежде всего начинает расти зародышевой корешок, а затем почечка зародыша, прикрытая колеоптилем. После выхода колеоптиля на поверхность почвы из него выступает первый лист проростка, который продолжает быстро удлиняться и принимает характерную для данного вида форму. У злаков различают 2 основных типа проростков: фестукоидный, когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх направленный (он встречается у фестукоидных триб злаков), и паникоидный, когда первый лист проростка широкий (ланцетный или ланцетно-яйцевидный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега (он известен у паникоидных триб). Кроме того, встречается промежуточный между ними эрагростоидный тип, а в последнее время выделены еще 2 типа -- бамбузоидный и оризоидный, у которых на оси проростка вслед за колеоптилем следуют не обычные листья, а один или несколько катафиллов -- чешуевидных листьев, причем при бамбузоидном типе, свойственном подсемейству бамбуковых, первый вполне развитый лист проростка построен по паникоидному типу, а при оризоидном типе, характерном для подсемейства рисовых, он более близок к фестукоидному типу.

Первоначальные варианты системы злаков основывались главным: образом на легко бросающихся в глаза признаках в строении общих соцветий и колосков. Долгое время общепринятой была система известного специалиста по злакам -- Э. Гаккеля (1887). Эта система была построена по принципу постепенного усложнения в строении колосков, от триб сорговых и просовых, обычно имеющих колоски с одним развитым цветком, и до бамбуковых, многие из которых имеют многоцветковые колоски очень примитивного строения. Однако уже в начале XX в. накопилось много новых данных по анатомии листьев и стеблей, строению зародыша и проростков, мелким деталям в строении цветков, строению крахмальных зерен, которые позволили коренным образом пересмотреть систему Гаккеля. Стало ясно, что основным направлением эволюции генеративных органов злаков было не их усложнение, а, напротив, упрощение: уменьшение количества цветков в колоске, цветковых пленок, тычинок и рыльцевых ветвей.

Важные данные для построения новой системы дало также изучение хромосом злаков, связанное с бурным развитием генетики. В классической работе Н. П. Авдулова, вышедшей в 1931 г., было установлено, что величина хромосом и их основное число (х) в семействе злаков являются признаками не только постоянными пределах большинства родов, но и характерными для более крупных подразделений этого семейства. Относительно мелкие хромосомы при основном числе, равном 6, 9 и 10, оказались свойственными преимущественно тропическим трибам злаков (сорговым, просовым, свинороевым и др.), а более крупные хромосомы при основном числе 7 -- преимущественно внетропическим трибам мятликовых, овсовых, пшеницевых и др. В предложенной Авдуловым системе злаки были разделены на 2 подсемейства -- сахарнотростниковые (Sacchariflorae) и мятликовые (Poatae). Последнее подсемейство, в свою очередь, делилось на 2 серии: тростниковые (Phragmitiformis) с более древними трибами, имеющими мелкие хромосомы, и овсяницевые (Festuciformis) с большинством внетропических триб злаков, имеющих крупные хромосомы обычно в числе, кратном 7.

Система Авдулова стала основой для последующих систем злаков, в которых первое место заняло подсемейство бамбуковые (Bainbusoideае). На основании упомянутых выше признаков были выделены еще 5 подсемейств, одно из которых -- рисовые (Oryzoideae) -- занимает как бы промежуточное положение между бамбуковыми и другими злаками, а остальные 4 -- мятликовые (Pooideae), тростниковые (Arundinoideae), полевичковые (Eragrostoideae) и просовые (Panicoideae) -- образуют постепенный переход от полного набора фестукоидных признаков, характерных для внетропических злаков, к полному набору паникоидных признаков, характерных для тропических злаков. Следует отметить, что различия между 4 последними подсемействами оказались не так уж выдержанными, как это казалось сначала, вследствие чего они признаются не всеми авторами. Так, среди просовых оказался целый ряд видов (в том числе в роде просо) с фестукоидной анатомией листьев (и, следовательно, без кранц-синдрома). Среди мятликовых, для которых характерны относительно крупные хромосомы с основным числом 7, имеются роды с мелкими хромосомами (например, коротконожка -- Brachypodium) и роды с основным числом хромосом 6 (канареечник -- Phalaris), 9 (перловник) и 10 (манник). В последнее время у двух фестукоидных злаков -- цингерии Биберштейна (Zingeria biebersteinii) и колподиума разноцветного (Colpodium versicolor) обнаружено наименьшее у высших растений общее число хромосом (2n = 4) при основном хромосомном числе 2. Ранее такое число было известно только у одного американского вида из семейства сложноцветных. Даже в пределах одного и того же фестукоидного вида, средиземноморского эфемера бора весеннего (Milium vernale), выявлены расы с основными числами хромосом 5, 7 и 9.

Лесные травянистые растения Википедия - ? Цингерия Биберштейна Научная классификация Царство: Растения Отдел: Цветковые растения … Википедия

Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные… … Большая советская энциклопедия

Ботанические особенности представителей семейства

Классификация

Семейство злаков включает около 600 родов и 9-10 тысяч видов. Современная классификация APG II выделяет следующие подсемейства :

• Тростниковые (Arundinoideae )
• Бамбуковые (Bambusoideae )
• Мятликовые (Pooideae )
• Просовые (Panicoideae )
• Centothecoideae
• Chloridoideae
• Ковылёвые (Stipoideae )

Примечание: последние три подсемейства признаются не всеми. Так, по классификации Тахтаджяна вместо них рассматриваются Рисовые (Oryzoideae ) и Полевичковые (Eragrostideae ) .

Сведения о злаках в России в конце XIX - начале XX веков (по Энциклопедическому словарю Брокгауза и Ефрона)

Злаки (Gramineae Juss.) - одно из самых обширных и полезных для человека семейств растений. Сюда относится около 3500 видов, но вероятно их в природе больше. Это преимущественно травы и притом многолетние; древовидных или кустарных мало, а какие есть, те растут в жарких и теплых странах.
Стебли у всех состоят из колен (междоузлий), соединенных между собой уздами, чрезвычайно резко выраженными и вздутыми. Колена у огромного большинства полые, а внутри узлов имеются весьма плотные перегородки, так что стебель представляет трубку, от места до места перегороженную и узловатую на местах, где помещены перегородки; этим достигается большая прочность при возможно меньшей затрате материала. Такой стебель есть типическая соломина (culmus). У редких злаковых стеблевые колена не полые, а заполнены рыхлою тканью с тонкими пучками; это замечается, напр., у кукурузы, у сахарного тростника, у сорго и некоторых других. У древовидных, как напр., у бамбуков, колена тоже полые, а перегородки необыкновенно прочны и толсты. Корни у злаковых всегда вторичные, ибо главный корень или едва развивается, или рано замирает по прорастании, заменяясь боковыми, образующими более или менее крупный пучок сравнительно тонких корешков, выступающих из под наружных слоев ткани стеблевого основания, из нижних узлов. Разветвление злаковых происходит у травянистых или из подземного корневища, или из нижних узлов; воздушная часть стебля по большей части не разветвляется. У древовидных бывает богатое разветвление, но ветви, старея, отваливаются, так что стволы представляются, напр. у бамбуков, обнаженными до половины или и выше.
Листья злаковых всегда снабжены трубчатыми влагалищами, начинающимися от нижней части узлов и обхватывающими колено до значительной высоты. Эти влагалища редко бывают совершенно цельными; в большинстве случаев они на противоположной листу стороне отверсты, но, однако, края их друг на друга находят так, что они плотно прилегают к стеблю. От такого влагалища отходит непосредственно пластинка листа. Она у большинства лентообразная и не шире окружности стебля, у некоторых даже уже, у редких шире, как напр. у проса. По большей части плоская, но у сухолюбивых, напр. степных злаков она свернута трубочкой на себя, в виде прутика, что препятствует излишнему испарению (ковыль, белоус). На границе между пластинкою и влагалищем замечается тонкий и короткий отросток, помещенный следовательно между листом и стеблем и называется язычком (lingula); он или тонок и полупрозрачен, или содержит не только малоразвитые сосудисто-волокнистые пучки, но даже хлорофилл. Под язычком замечается поперечная полоска более бледная и тонкая, чем остальная часть листа, представляющая вдавление, обращенное вогнутостью к стороне стебля. Эта полоска позволяет листу отгибаться в сторону. У немногих имеется, как у бамбуков, настоящий черешок. На краю листья часто усажены незаметными глазу жесткими зубчиками, придающими им на ощупь шероховатость и даже иногда режущую способность. Жилки в листьях злаковых приблизительно параллельны в значительной его части, или слегка искривлены, но всегда сходятся к вершине. Средний нерв, который у всех злаковых может быть различаем, у некоторых выражен очень резко (кукуруза, бамбук и пр.). Низовые листья злаков, то есть под коими начинаются побеги, часто лишены настоящих влагалищ и несравненно короче, являясь в виде более или менее развитых чешуй. Листорасположение у злаков двухрядное, вследствие чего облиственные до верху бесплодные побеги представляются плоскими зелеными перьями.
У большинства - последнее перед соцветием стеблевое колено чрезвычайно длинно и, переходя в соцветие, часто сильно разветвляется. У немногих образуются при соцветиях особого рода обвертки, как напр. у кукурузы при женских соцветиях, у Coix (Иовы слезы), у Lygeum , но это редкие исключения.
Внутреннее строение стеблей и листьев злаковых характерно. Сосудисто-волокнистые пучки в стебле двоякие: одни идут между собою параллельно по близости от поверхности, другие, по выходе из листьев, направляются косвенно к середине стебля, а затем приближаются к поверхности его и сливаются с ниже проходящими пучками, поэтому на поперечном срезе сосудисто-волокнистые пучки злаковых, как и других однодольных, распределены по всей поверхности среза. У большинства однако же внутренняя ткань, как сказано, разрушается, там же, где такого разрушения не происходит (см. выше), эта ткань, состоящая из крупных граненых клеточек, занимает очень много места. У сахарного тростника она наполнена густым раствором сахара; тоже у сахарного сорго и др. В узлах, узловые почки и побеги, где они имеются, пускают поперечные ветви сосудистых пучков, образующих густую сеть, способствуя укреплению перегородок, разделяющих стебель. В листьях сосудисто-волокнистые пучки идут параллельно, сходясь, впрочем, к верхушке, и каждый пучок окружен зеленою паренхимою, так что весь лист состоит из узких валиков, между которыми помещается тонкая прозрачная ткань; поэтому лист на поперечном разрезе представляет ряд сосочков и желобков. Каждый сосудисто-волокнистый пучок имеет по большей части на поперечном срезе форму параллелограмма или овала. Весь пучок снабжен более или менее развитым влагалищем толстостенных (склеренихиматических) клеточек, а внутри помещаются обыкновенно 2 весьма крупных пятнистых сосуда, между которыми впереди, то есть в стороне, обращенной кнаружи, собраны решетчатые элементы, а позади - большие спиральные сосуды и древесинная паренхима. Так как камбия, то есть деятельного образовательного слоя, нет, то пучок и весь стебель не утолщаются. Пучки листьев подобны стеблевым. В наружных тканях, а именно в стенках клеточек, отлагается много кремнезема; зубчики по краям листьев суть не что иное, как выдающиеся окремнепные клеточки.
Соцветия злаковых весьма разнообразны, но основою каждого служит так называемый колосок (spicola). Его легко изучить, напр. у овса, где он сравнительно крупен. Колосок представляет собою короткую веточку, на которой сидят несколько чешуевидных листиков. У овса таких чешуй 4, помещенных в 2 ряда и между собою чередующихся. Нижние пусты и сближены (их назыв. кроющими), 2 верхние имеют в своих углах по цветочку и называются наружными цветочными, каждый цветочек снабжен кроме того своею чешуйкою, находящеюся против наружной и называемой внутренней цветочной. Кроющие чешуи на столько крупнее остальных, что совершенно замыкают весь колосок, когда он не раскрыт. В овсяном колоске есть еще третий цветочек, сидящий выше остальных, но он недоразвит. У других злаковых цветов в колосках бывает меньше или больше. У некоторых, напр. у белоуса, только один, у других до 10 и больше. Величина и развитие чешуй, входящих в состав колоска, весьма различны: у некоторых развивается только одна кроющая чешуя, у других число их увеличивается. Колоски в свою очередь соединяются в виде сложных соцветий, каковы: простой колос, сложный колос (пшеница, рожь), султан или волосообразная метелка, раскидистая метелка. Наружный цветочные чешуи часто несут на оконечности или со спинки более или менее длинные ости, придающие соцветиям своеобразный, пушистый вид, особенно длинны пушисто-волосатые ости обыкновенной ковыли.
Самые цветы злаковых мелки и по большей части двуполовые, хотя у редких они однополовые, как у кукурузы. Цветок злаковых состоит из 3 тычинок, пыльники которых висят на тонких и нежных нитях, и из одногнездой завязи, несущей 2 рыльца или раздвоенный вверху столбик. Рыльца имеют различное опушение, характерное касательно разных родов. При таком цветочке имеются обыкновенно 2, редко З нежных пленочки, считающихся за околоцветник. Семяпочка одна. У редких злаковых тычинок 6 или только 2 (пахучий колосок). Плод злаковых принимается в общежитии за их семя - это зерно или зерновка, единственное семя плотно приросло и слито с плодом, главную массу которого составляет мучнистый белок; у некоторых бамбуковых плод ягодообразный. Так у Melocanna bambusoides Trin. плод с крупное яблоко и употребляется в пищу. Небольшой зародыш находится в нижней части семени с боку, непосредственно под покровом (околоплодником), и образует легкое вздутие на поверхности плода. Корешок его обращен книзу, а потому легко обламывается при неосторожной машинной молотьбе. В клеточках белка всего больше - крупчатого крахмала, а протеиновые, азот содержащие, вещества собраны преимущественно в наружных слоях зерна. Поэтому при обдирке, с отрубями удаляется наиболее питательная, хотя и менее удобоваримая, его часть. При прорастании корешки прорывают основание зародыша. Первый из них - главный, скоро замирает. Отклонений от описанного строения цветка и соцветия не много, - они указаны при описании соответствующих родов.

Злаки находятся в явственном сродстве только с семейством осоковых. Они составляют такую естественную группу, что разделение их затруднительно и до сих пор еще выполнено не вполне удовлетворительно.

• I. Полусемейство. Просовые (Panicoideae R.Br. ). Цветы в колосках развиваются от. верхушки к основанию. В каждом колоске по большей части 2 цветка, из которых нижний недорастает, являясь пустоцветом или мужским. Распространены преимущественно в жарких странах.
  • Колено 1. Рисовые (Oryzeae R. Br.). Колоски содержат по 1 полному цветку и по 1 или по 2 недоразвитых боковых. Тычинок часто 6.
    • Роды: Рис (Oryza L. ), Водяной рис (Hydropyrom Link ), Zizania L. , Ehrharta Thunb. и пр.
  • Колено 2. Канарейниковые (Phalarideae). Колоски по большей части с 2 недоразвитыми и одним полным цветком. Тычинок 3, иногда 2. Соцветие часто плотная метелка.
    • Роды: Канарейник, канареечное семя - Phalaris L., Чаполочь - Hierochloa Gmel., Пахучий колосок - Anthoxanthum L. и проч.
  • Колено 3. Maydeae. Цветы однополовые: мужские и женские на одном и том же растении, но нередко в разных соцветиях. Отличаются от остальных З. во многих отношениях. Сюда относится Кукуруза - Zea L., Euchlaena Schrad., Иовы или Богородицыны слезки - Coix L. и проч.
  • Колено 4. Saccharineae N. ab E. или Andropogoneae auct. pl. Колоски содержат по одному полному и по одному мужскому или пустому, сидят попарно - реже по 3: один или 2 на ножке, другой без ее. Большие иногда ветвистые травы.
    • Роды: Сахар - Saccharum L., Аланг-Аланг - Imperata Cyr., Сорго или гоми, за Кавказом, где этим именем, по-видимому, называют также Раnicum italicum, Andropogon L. и пр.
  • Колено 5. Просообразные (Paniceae Kunth). Колоски 2 цветковые, нижний неполный. Кроющие чешуи нежнее цветочных, иногда даже исчезают. Растения преимущественно жарких стран.
    • Роды: Просо - Panicum L., Росичка - Digitaria Scop., Щетинник - Setaria P. В., Paspolum L., Olyra L., Pennisetum P. B.
• II. Полусемейство Poeideae R.Br. . Колоски содержат от 1-го до большого числа цветов, которые развиваются от основания к центру, так что недоросшими цветами являются верхушечные. Распространены больше в умеренных странах.
  • Колено 6. Chlorideae Kunth. Колоски расположены рядами, на внутренних сторонах ветвей соцветия, которые собраны пучками или чередуясь.
    • Роды: Cynodon Rich., Chloris Rich., Элейзине - Eleusine G., Beckmannia Host. и проч.
  • Колено 7. Ковылевые (Stipaceae Kunth.). Колоски одноцветовые, кроющие чешуи плотно прилегают к зерну, у многих ости иногда чрезвычайно длинные.
    • Роды: Бор - Milium L. Ковыль - Stipa L. - с подродом Lasiagrostis Link., Aristida L. и пр.
  • Колено 8. Полевицевые (Agrostideae A. Br.). Колоски по большей части одноцветковые, остей нет или очень ничтожны. Метелка сжатая или раскидистая.
    • Роды: Арженец или Тимофейка - Phleum L. Батлачики или Лисехвостник - Alopecurus L., Полевица - Agrostis L., Вейник - Саlаmagrostis Ad. и проч.
  • Колено 9. Овсовые (Avenaceae Kunth.). Метелки раскидистые, колоски содержат по 3 цветка, из которых верхний недоразвит, наружная кроющая чешуя обхватывает и замыкает весь колосок.
    • Роды: Овёс - Avena L. Луговик - Aira L., Triodia R. Br. и проч.
  • Колено 10. Паппофоровые (Pappoforeae Kunth.). Цветов в колоске 2 и более. Нижняя цветочная чешуя раздроблена на части, переходящие нередко в ости.
    • Роды: Сеслерия - Sesleria Scop., Echinaria Desf. и пр.
  • Колено 11. Тростниковые (Arundinaceae Kunth). Колоски многоцветочные, при всех или при верхнем цветке длинные волоски.
    • Роды: Тростник - Arundo L., Камыш - Phragmites Trin., Molina Echrh., Gynerium Н. et В. и пр.
  • Колено 12. Овсянцевые (Festucaceae). Колоски многоцветковые, реже 2-цветковые, часто с остями, соцветие метелка, травы.
    • Роды: Перловник - Melica L., Келерия - Koeleria Pers., Трясунка - Briza L., Мятлик - Poa L., Манник - Glyceria R. Br., Овсяница - Festuca L., Костерь - Bromus L. и проч.
  • Колено 13. Бамбуковые (Bambuseae). То же, что об овсянцевых, но деревья и кустарники ветвистые, листья часто с черешками, плод иногда мясистый.
    • Роды: Бамбук - Bambusa Schreb., Arundinaria Rich. и пр.
  • Колено 14. Ячменевые (Hordeaceae Kunth.). Соцветие колос, колоски на выступах главного стержня.
    • Роды: Пшеница - Triticum L., Рожь - Secale Е., Эгилопс - Aegilops L., Ячмень - Hordeum Monch., Плевел - Lolium L., Белоус - Nardus L.

Всех до сих пор известных З. 300 родов и 3200 - 3500 видов, распространенных по всему земному шару и под всеми климатами. Доходят до пределов всякой растительности, на островах Ледовитого океана, а на высоких горах - до линии вечных снегов. По числу видов, их больше всего между тропиками, но по числу особей - в умеренных, и при том в умеренно-холодных странах, ибо основанием настоящих лугов служат именно З.; они же, главным образом, образуют дерн. В жарких странах, где лугам соответствуют саваны, З. вырастают выше человеческого роста, а бамбуковые образуют неистребляемые леса. Польза, приносимая З. человеку, такова, что они в этом отношении далеко превосходят все остальные семейства. Ни одно культурное растение не простирается так далеко к полюсу, как З., именно ячмень, не говоря уже о кормовых. В описаниях отдельных З. это указано подробнее.

На сегодняшний день известно более 350 тысяч видов растений. Из них на класс Однодольные приходится около 60000 видов. При этом данный класс включает в себя два самых распространенных по территории обитания и хозяйственному значению семейства:

• Лилейные.
• семейство Злаковые или Мятликовые.

Подробнее ознакомимся с семейством Злаковые.

Таксономия Злаковых

Место в данное семейство занимает следующее:

Царство Растения.

Подцарство Многоклеточные.

Отдел Покрытосеменные (Цветковые).

Класс Однодольные.

Семейство Злаковые.

Всех представителей этого семейства объединяют в 900 родов. Общая численность представителей около 11000 видов. Растения семейства Злаковых встречаются как луговые, так и культурные, имеющие важное сельскохозяйственное значение.

Условия произрастания и распространение

Семейство Злаковые занимает очень обширные места обитания благодаря своей неприхотливости, влаго- и засухоустойчивости (не все виды). Поэтому можно сказать, что они охватывают собой практически всю сушу, за исключением Антарктиды и покрытых льдами территорий.

Это сразу дает понять, что растения семейства Злаковых весьма неприхотливы к условиям произрастания. Так, к примеру, представители луговых трав (тимофеевка, мятлик, пырей, ежа, костер и другие) совершенно спокойно переносят неблагоприятные условия зимы и жару лета.

Культурные же растения (рожь, овес, пшеница, рис) уже более требовательны, однако и они способны переживать довольно большие температуры воздуха.

К солнечному свету относятся одинаково нейтрально почти все представители, которые включает семейство Злаковые. Представители луга, степей, пампасов, саванн - привычные к жестким условиям растения, а окультуренные виды подвергаются постоянной заботе и обработке со стороны человека, поэтому тоже чувствуют себя комфортно в периоды малой освещенности.

Общая характеристика семейства

Семейство Злаковые включает в себя как однолетние, так и двухлетние и чаще всего многолетние растения. Внешне они, как правило, похожи, так как имеют схожее и листьев. Стебель же их имеет явные отличительные признаки от стеблей других растений - он совершенно пуст внутри и представляет собой полую трубку, которая получила название соломины.

Большая численность представителей семейства объясняется важностью их в хозяйственном плане: одни растения идут на корм скоту, другие на переработку и получение зерна и крахмала, третьи на получение белка, а четвертые на декоративные цели.

Морфологические признаки

Внешние (морфологические) признаки семейства Злаковые можно описать несколькими пунктами.

1. Стебель соломина (кроме кукурузы и тростника), полый внутри.
2. Хорошо выражены междоузлия на стебле.
3. У некоторых представителей стебель в течение жизни одревесневает (бамбук).
4. Листья простые, сидячие, с выраженным влагалищем, охватывающим стебель.
5. удлиненная,
6. Расположение листовых пластин очередное.
7. типа, иногда в корневища превращаются подземные побеги.

Такими признаками обладают все представители, образующие семейство Злаковые.

Формула цветка

В период цветения растения данного семейства весьма непримечательны, так как склонны к самоопылению либо перекрестному опылению. Поэтому формировать огромные яркие и благоухающие цветки им смысла нет. Их цветочки мелкие, бледные, совершенно невзрачные. Собираются в соцветия разных типов:

• сложный колос (пшеница);
• початок (кукуруза);
• метелка (ковыль).

Цветки у всех одинаковы, формула цветка семейства Злаковых выглядит следующим образом: ЦЧ2+ Пл2+Т3+П1. Где ЦЧ - цветочные чешуи, Пл - пленки, Т - тычинки, П - пестик.

Формула цветка семейства Злаковых дает ясное представление о невзрачности данных растений в период цветения, а значит использовании в декоративных целях не цветков, а листьев и стеблей.

Плоды

После отцветания формируется богатый белком и крахмалом плод. Он одинаков у всех представителей, входящих в семейство Злаковые. Плод получил название зерновка. И действительно, большинство людей, далеких от биологии, знают сам термин "злаки", и он ассоциируется с зернами сельскохозяйственных растений, называемых зерновыми.

Однако не только культурные растения семейства Злаковые имеют такой плод, но и луговые. Зерна богаты витаминами, клейковиной, белком, крахмалом.

Представители Злаковых

Как уже говорилось выше, всего насчитывается около 11000 растений, образующих семейство Злаковые. Представители их встречаются среди дикорастущих и культурных видов растений.

Дикорастущие представители:

• тимофеевка;
• костер;
• ковыль;
• пырей;
• бамбук;
• житняк;
• овсяница;
• овсюг;
• щетинник и другие.

Большинство представителей дикорастущих Злаковых - это обитатели степей, лугов, лесов, саванн.

Культурные растения, образующие семейство Злаковые, плод свой образуют под влиянием разных условий окружающей среды. Именно поэтому, чтобы получить зерно достойного качества, многие из представителей Злаковых превратили в домашние культуры, за которыми осуществляется должный уход. К ним относятся:

• рожь;
• пшеница;
• сахарный тростник;
• овес;
• просо;
• ячмень;
• сорго;
• кукуруза и другие.

Культурные растения имеют большое хозяйственное значение для кормовой базы всей страны.

Однолетние растения

К однолетним растениям относятся те, которые весь жизненный цикл проходят за один То есть все основные жизненные процессы - рост, цветение, размножение и смерть - укладываются в один сезон.

Какое-то одно однолетнее растение семейства Злаковых привести в пример сложно. Их на самом деле достаточно много. Рассмотрим несколько наиболее часто встречающихся и имеющих промысловое значение.

1. Гаолян. Растение из рода Сорго, является наравне с рожью, пшеницей и так далее.
2. Дурра или Джугарра. Также кормовое растение, имеющее наибольшее распространение в южных частях Земли. Используется не только как зерновая культура, но в качестве сена и силоса для питания животных.
3. Костер. Широко распространенное растение семейства Злаковых, которое часто принимают и расценивают как сорняк. Произрастает на любых почвах, неприхотливо к теплу и влаге, может обходиться долгое время без солнечного света. Используется только для питания животных, его плоды хозяйственного значения не имеют.
4. Кукуруза. Одно из самых распространенных сельскохозяйственных культурных растений во многих странах мира. Из зерна кукурузы получают масла, муку, используют непосредственно сами зерна в вареном виде.
5. Лисохвост. Травянистое растение, относящееся как к однолетним, так и к многолетним формам. Основное значение - образование травяного покрова на лугах (заливных). Идет на корм животным.
6. Могар. Южная сельскохозяйственная однолетняя культура, которая выращивается не только на корм скоту, но и как продовольственное растение для получения ценного зерна. Теплолюбиво и светолюбиво, не произрастает на территории России.
7. Мятлик. Существует несколько разновидностей представителей этого рода, однако все они являются степными или луговыми травами, имеющими промышленное значение в качестве корма скоту.
8. Просо. Включает множество видов. Из всего многообразия в России всего 6 видов, часть из которых находит применение в декоративных целях. Вторая часть используется для получения питательного зерна на корм животным.

Многолетние растения

Большинство растений семейства являются многолетними. То есть их складывается из нескольких сезонов (вегетационных периодов). Они способны переживать неблагоприятные условия зимних периодов без потери жизнеспособности. Многие из них образуют семейство Злаковые. Характеристика таких растений очень обширна. Рассмотрим некоторых, самых важных в хозяйственном плане представителей.

1. Пшеница. Самая распространенная по занимаемой мировой площади сельскохозяйственная культура, которая ценится питательными веществами своего зерна.
2. Пырей. Многие знают его как злостный сорняк. Однако это не единственное его значение. Данное растение является ценной кормовой базой для питания животных.
3. Рис. Очень важная сельскохозяйственная культура, не уступающая пшенице по ценности и питательности зерна. Возделывается в Восточных районах мира.
4. Рожь. Один из самых востребованных злаков после пшеницы и риса. Большое количество данных растений выращивается у нас в России. Питательная ценность зерна на высоком уровне.
5. Сахарный тростник. Родина его - Индия, Бразилия и Куба. Основная пищевая ценность этой культуры - это добыча сахара.

Сельскохозяйственные культуры Злаковых

К сельскохозяйственным культурным растениям данного семейства можно отнести, помимо выше перечисленных, еще сорго. Данное растение имеет все признаки семейства Злаковые, а также обладает ценным зерном. В нашей стране сорго не выращивается, так как является очень теплолюбивым растением. Однако в странах Африки, Австралии, Южной Америки это очень ценная промысловая культура.

Зерна сорго перемалываются в муку, а части стебля и листьев уходят на корм скоту. Кроме того, из листьев и стеблей изготовляют мебель, плетут красивые предметы интерьера.

Ячмень также можно отнести к важным с/х культурам. Данное растение не требует особенных условий для произрастания, поэтому легко возделывается на территориях многих стран. Основная ценность зерна уходит на пивоварение, получение перловой крупы и ячневой крупы, а также идет на корм животным.

Также настои ячменя имеют большое значение в народной и традиционной медицине (средства от заболеваний печени и ЖКТ).

Питательная ценность зерна Злаковых

Почему же так важны и широко применимы зерна представителей, образующих семейство Злаковые? Характеристика состава зерна поможет это понять.

Во-первых, все зерна Злаковых содержат белок, просто количество его у разных представителей варьируется. Самыми высокими по содержанию белка глютена считаются сорта пшеницы.

Во-вторых, зерна Злаковых содержат крахмал, а значит обладают достаточной питательной ценностью и способны образовывать муку.

В-третьих, такая культура, как рис, содержит массу витаминов разных групп, что делает его еще более полезным.

Очевидно, что полноценное употребление злаков снабжает организм набором всех ежедневно необходимых веществ. Поэтому они и пользуются такой популярностью во всех странах мира.

Класс однодольные. Семейство злаковые (мятликовые)

Злаковые - самое крупное и самое важное семейство класса однодольные.

Даже если бы оно включало в себя только два вида - пшеницу и рис - его значение для человечества уже было бы немаловажным, так как эти две культу ры составляют основу питания жителей всех континентов. Нам предстоит позна комиться с пшеницей и другими зерно выми культурами, с дикорастущими злаками, а также выяснить, по каким признакам можно определить растения, принадлежащие этому семейству.

Общие признаки семейства злаковые.

Растения семейства злаковые распространены по всему Земному шару. Это одно из самых многочисленных семейств цветковых растений, самое крупное семейство класса однодольные: злаков без малого 10 тыс. видов. Это однолетние (пшеница, овёс, рожь) или многолетние (пырей, ковыль, тростник) растения.

У злаков мочковатые корневые системы и стебли с хорошо выраженными узлами. Растения семейства злаковые легко распознать по строению стебля. У большинства - это стебель соломина , полый в междоузлиях и заполненный тканью в узлах. Стебли злаков растут в длину в результате деления клеток в основании каждого междоузлия. Такой рост называется вставочным .

Длинные узкие листья злаков разделены на пластинки и влагалища (основание листа, которое охватывает стебель и при этом защищает образовательную ткань). На границе между ними заметен плёнчатый язычок.

Считается, что язычок препятствует проникновению воды между основанием листа и стеблем. Ветвятся стебли злаков в нижней части побегов, где образуют зоны кущения.

Соцветия злаков - сложный колос, метёлка, початок (у кукурузы ), иногда - султан (тимофеевка ). Соцветия состоят из колосков. Каждый колосок имеет 2 колосковые чешуи, прикрывающие от одного (у ковыля ), двух (у ржи) до нескольких цветков. Каждый цветок имеет 2 цветковые чешуи, три тычинки и один пестик. Плод злаков - зерновка . В этом односемянном плоде срослись околоплодник и семенная кожура. Эндосперм не окружает зародыш, а примыкает сбоку к единственной семядоле (её называют щитком).

Сделайте подписи к рисунку "Строение цветка злаковых"

Дикорастущие представители злаковых.

Травяной покров степей и лугов, газонов и пастбищ во всём мире состоит из злаковых растений. В нашей стране по распространению и кормовому значению среди злаков первое место занимает пырей, затем - овсяница, мятлик, лисохвост и тимофеевка, овсюг.

Пырей - многолетнее корневищное растение. В отличие от большинства злаков, у пырея ползучего одиночные надземные побеги, кущения не происходит. На лугах пырей является ценным сенокосным растением, а в садах и огородах - злостным сорняком, который легко размножается кусочками корневища. Корневище пырея обладает лекарственными свойствами.

Овсяница и мятлик - многолетние травы с широкими листьями и раскидистыми соцветиями метёлками. Это ценные пастбищные и сенокосные растения. Образуют густые дернины, поэтому используются как газонное растение.

Лисохвост и тимофеевка отличаются от других злаков соцветием султаном. Тимофеевку луговую часто выращивают на полях вместе с клевером как кормовую траву.

Многие злаки, как и пырей ползучий, - сорняки: ежовник, овсюг .

В тропических странах произрастают два удивительных злака: бамбук и сахарный тростник . Бамбук - многолетний злак с одревесневающим стеблем соломиной.

Бамбук быстро растёт в высоту (до 120 см в сутки!), но в толщину рост прекращается рано. Поэтому при высоте в 35 м толщина ствола бамбука не превышает 40 см. Цветет бамбук редко и после цветения погибает. Стебли бамбука используют для строительства домов, изготовления мебели, посуды, водопроводных труб, мостов, одежды, бумаги, циновок, украшений. Молодые побеги идут в пищу. Ими питаются многие животные (это основная пища панды).

Более 60% сахара, который производится в мире, изготавливают из сахарного тростника. В дикорастущем сахарном тростнике всего 9% сахара. Размножают сахарный тростник стеблевыми черенками, так как плодов он обычно не даёт. Высокие (до 6 м) стебли сахарного тростника содержат до 18% сахара.

Важнейшие зерновые культуры.

Пшеница - древнейшее культурное растение. Человек возделывал пшеницу ещё в доисторические времена.

На Земном шаре её насчитывается более 20 видов. В земледелии имеют значение два вида: пшеница мягкая и пшеница твёрдая . Эндосперм в зерновках мягкой пшеницы рыхлый, мучнистый. Мягкая пшеница менее требовательна к почве и более холодостойка, чем твёрдая. Поэтому она шире распространена. Но эндосперм зерновки твёрдой пшеницы почти на треть состоит из белка, который называют клейковиной . Это ценная пшеница, из которой получают муку более высокого качества.

Каждый вид пшеницы имеет много сортов (всего известно около 4 тыс. сортов). Однако все сорта обладают общими признаками. Пшеница - это однолетняя трава со стеблем соломиной. В зависимости от вида и сорта высота стебля колеблется от 40 до 100 см. У разных сортов при кущении образуется разное количество стеблей. Соцветие сложный колос состоит из простых колосков. В каждом колоске у разных сортов от 2 до 6 цветков. Ещё в закрытых цветках происходит самоопыление. Чем больше стеблей на одном растении, чем больше цветков в колоске, тем больше образуется зерновок и тем выше урожай.

Различают озимые и яровые сорта пшеницы. Яровую пшеницу высевают весной, а озимую - осенью, с таким расчётом, чтобы к наступлению холодов у молодых растений произошло кущение - образование молодых побегов.

Сорта мягкой пшеницы бывают как яровыми, так и озимыми, а сорта твёрдой пшеницы - только яровыми.

В росте и развитии пшеницы выделяют 6 фаз: всходы, кущение, выход в трубку (быстрый рост прямостоячих побегов), колошение, цветение, созревание .

Н ачало созревания зерновок называют молочной спелостью : если сильно нажать на зерновку, то выступает жидкость, по хожая на молоко. Затем зерновка твердеет и желтеет - это восковая спелость , время собирать урожай.

Из пшеничной муки пекут белый хлеб, изготавливают различные кондитерские изделия, макароны, вермишель и лапшу, манную и пшеничную крупу.

Рожь легко отличить от пшеницы: её стебель и листья имеют сизую окраску. Серовато-жёлтые зерновки более узкие, чем у пшеницы, а у красновато-фиолетовых проростков хорошо заметны 4 первичных корешка.

Половина всех посевов ржи приходится на нашу страну. Выращивают яровую и озимую рожь. Озимая рожь даёт более высокие урожаи. Из ржи выпекают вкусный и полезный ржаной («чёрный») хлеб.

Рожь - молодая культура по сравнению с пшеницей. Культура, но не вид! Человек возделывал пшеницу, а рожь в её посевах была сорняком. Но с продвижением земледелия на север, где озимая пшеница часто вымерзала, рожь стала основной культурой.

Ячмень - одна из самых холодостойких зерновых культур. Его можно выращивать как на Крайнем Севере, так и высоко в горах, так как он очень быстро растёт, развивается и успевает дать урожай даже при коротком лете. В древности ячмень был основной зерновой культурой народов северных и умеренных широт. Он известен с III тысячелетия до н.э. Впоследствии был вытеснен пшеницей (когда появились более холодостойкие сорта) и рожью. Ячмень легко узнать по колосьям с длинными остями. Из зернового ячменя вырабатывают перловые и ячневые крупы. Издавна ячмень использовали в пивоварении.

Овёс отличается от многих злаков своим раскидистым соцветием - метёлкой.

Выращивают его так же давно - с IV века до н. э. Это холодостойкая культура. Из зерновок овса вырабатывают толокно, овсяную крупу, крупу геркулес. Овёс выращивают и как кормовую культуру вместе с викой или горохом.

Более теплолюбивыми культурами являются рис, кукуруза, просо.

Просо - теплолюбивая, засухоустойчивая культура. Стебли у проса не только кустятся, но и ветвятся. Соцветие метёлка. Просо - крупяная культура. Просяную крупу называют пшеном. Пшено содержит до 14% белка. Просо - кормовое растение, идущее на силос.

Рис - теплолюбивая культура, которая растёт на полях, затопленных водой. В России его выращивают в Краснодарском крае. Рис - основной источник питания половины человечества.

Кукуруза - мощное травянистое растение, которое достигает 3-3,5 м высоты. Не удивительно, что и корневая система у кукурузы прекрасно развита. Дополнительной опорой этому крупному растению служат ходульные (опорные) корни. У неё длинные (до 1 метра) листья. Стебли, в отличие от большинства злаков, не полые, а заполнены тканью. Удивительно, но этот гигант - однолетнее растение.

Кукуруза - однодомное растение. Женские соцветия, початки, закутаны в своеобразную обёртку из видоизменённых листьев. Расположены они в пазухах листьев. Пестики представляют собой округлую завязь, длинный шелковистый столбик и два рыльца. Мужские соцветия, метёлки, расположены на верхушке растения. Кукуруза - перекрёстноопыляемое растение. Пыльца созревает несколькими днями раньше, чем на этом же растении появляются рыльца пестиков.

Родина кукурузы - Центральная и Южная Америка. Уже несколько тысячелетий она возделывалась индейцами. Дикорастущие предки кукурузы не найдены. В Европу кукуруза попала в 1493 году, а в России её стали возделывать в XVII веке. Кукуруза - одна из ведущих зерновых культур мирового земледелия, но в районах с умеренным климатом зерно кукурузы не вызревает, поэтому её выращивают на силос. Но уже выведены сорта, которые дают зерно в средней полосе и в Сибири.

Интерактивный урок-тренажёр по теме "Класс однодольные. Семейство злаковые"

(Пройдите все страницы урока и выполните все задания)

Крупнейшее семейство однодольных растений и важнейшее (с хозяйственной точки зрения) - семейство злаковые имеет ряд общих признаков. Наиболее характерный из них - стебель соломина. Листья линейные, с сильно разросшимися основаниями, которые охватывают стебель. Цветки мелкие, с двумя цветочными чешуями, тремя тычинками, пестик один. Соцветие сложный колос, метёлка или султан. Плод - зерновка. Многие злаковые - ценные кормовые травы. Злаковые культуры - важнейшие пищевые растения. Среди них - пшеница, рис, кукуруза.

Биологические карты

И множество пастбищных трав.

Строение.

По морфологии злаки настолько своеобразны, что для их описания используется целый ряд специальных ботанических терминов.

Стебель и листья.

Стебель злака, называемый соломиной, на всем протяжении, если не считать вздутых, разделенных регулярными интервалами узлов, обычно полый, хотя есть и исключения, например сахарный тростник и некоторые виды подсемейства бамбуковых. Участки стебля между соседними узлами называются междоузлиями. Как правило, злаки – травы, т.е. их ткани мягкие, неодревесневевшие, но известны и древовидные формы, в частности среди бамбуковых. Листья узкие, с параллельными жилками, обычно сидячие, без черешка, отходят по одному от каждого узла поочередно в разные стороны, располагаясь на стебле в два супротивных ряда.

Типичный лист состоит из трех основных частей: основания, или влагалища, охватывающего стебель; отогнутой от стебля пластинки; мелкого пленчатого или волосистого выроста – язычка (лигулы), отделяющего влагалище от пластинки. У листьев некоторых злаков есть ушки – парные, обычно лопастные, иногда ланцетные или серповидные боковые выросты в месте соединения пластинки и влагалища.

Корни.

Корневая система злаков мочковатая, т.е. без главной центральной оси, образованная многочисленными тонкими корнями, пучком отходящими от нижней части стебля. По происхождению они придаточные, как и опорные корни, начинающиеся у некоторых злаков еще над землей. Закреплению растения в почве часто способствует кущение – образование множества прикорневых побегов, составляющих рыхлую или плотную, кочковидную дерновину. Обычно на корни приходится основная масса злака, иногда до 90%. Такая корневая система, эффективно поглощающая и накапливающая воду, помогает выживать в условиях регулярного стравливания травоядными животными, периодических засух и степных пожаров.

Цветки.

Цветки мелкие, малозаметные, без четко выраженного околоцветника. Лепестки и чашелистики представлены одной или несколькими миниатюрными чешуйками, которые называются цветковыми пленками, или лодикулами, и расположены под тычинками. Цветок обычно обоеполый, т.е. содержит и тычинки, и пестик. Пестик состоит из завязи с двумя (реже – тремя) столбиками, несущими длинные перистые рыльца. Тычинок обычно три – с длинными, свешивающимися из цветка нитями и продолговатыми пыльниками.

Эти части окружены чешуевидными прицветниками, т.е. мелкими, сильно модифицированными листьями. Обычно среди них выделяют верхнюю, более узкую, цветковую чешую и нижнюю цветковую чешую, которая крупнее и иногда обхватывает верхнюю. Репродуктивные части, лодикулы и эти чешуи образуют компактную структуру, называемую у злаков цветком. Цветки двумя супротивными рядами расположены на тонкой оси колоска, у основания которой находятся два модифицированных кроющих листа соцветия – колосковые чешуи. Они, как и нижние цветковые чешуи, на вершине бывают заострены или вытянуты в ость, иногда очень длинную. Цветки на колосковой оси с колосковыми чешуями образуют компактное соцветие – колосок. От этой общей схемы возможны отклонения: у некоторых видов колоски одноцветковые, из колосковых чешуй остается всего одна или они вовсе отсутствуют и т.д.

Колоски, в свою очередь, прикрепляются к более крупной оси сложного соцветия. Если эта ось простая, соцветие называется кистью (колоски на коротких ножках) или колосом (колоски сидячие). Однако у большинства злаков главная ось соцветия ветвится и колоски находятся на ее боковых ветвях. Такая сложная кисть называется метелкой.

Плод.

Завязь у злаков одногнездная, т.е. в ней находится единственная полость с семяпочкой. После опыления и оплодотворения яйцеклетки в семяпочке последняя созревает в семя с зародышем, содержащим питательные вещества эндоспермом и семенной кожурой, которая срастается со стенкой завязи (околоплодником); так образуется характерный плод злака, называемый зерновкой или в обиходе просто зерном, например пшеничным, кукурузным и т.д. От плодов другого типа он отличается очень тонким околоплодником, практически неотделимым от единственного семени.

Злакоподобные растения: осоковые и ситниковые.

Для сырых местообитаний характерны два семейства растений – осоковые (Cyperaceae) и ситниковые (Juncaceae), виды которых часто путают со злаками из-за внешнего сходства.

Однако осоковые отличаются от злаков несколькими четко выраженными признаками. Стебель злаков узловатый, в междоузлиях обычно полый и в сечении круглый. У осок он без узлов, обычно неполый и в сечении треугольный. Листовые влагалища у злаков, как правило, не сросшиеся краями и легко отделяющиеся от стебля; у осоковых – замкнутые, очень прочно его охватывающие. Листорасположение у злаков двурядное, у осоковых – трехрядное. Цветки у осоковых, как у злаков, лишены околоцветника и собраны в колоски, однако каждый цветок защищен не двумя, как у злаков, а одним прицветником, а колоски часто образуют зонтиковидное соцветие, т.е. находятся на концах ножек, выходящих из одной точки на вершине стебля. Наконец, плод у осоковых – орешек или семянка: его околоплодник не срастается с единственным семенем.

У ситниковых стебли без узлов, неполые, в сечении круглые. Листья обычно отходят только от их основания. Влагалище незамкнутое, но язычка нет, а листовая пластинка бывает цилиндрической. Цветки мелкие и невзрачные, но с шестью одинаковыми чешуевидными элементами околоцветника, расположенными по три в два круга. Соцветия в принципе цимозные, т.е. первым раскрывается цветок на вершине центральной оси, а затем остальные – на отходящих ниже него ответвлениях, однако внешне могут выглядеть как метелки, кисти и т.п. Плод не зерновка и не семянка, а трехгнездная или одногнездная коробочка с мелкими семенами, вскрывающаяся и рассеивающая их при созревании.

К семейству осоковых кроме осок относится камыш (род Scirpus ). Этим словом часто неправильно называют также растущие по влажным местам виды рогозов совсем из другого семейства (Typhaceae). Из экономически важных, по крайней мере в древности, осоковых заслуживает упоминания папирус (Cyperus papyrus ).

Роль и использование злаков.

С древнейших времен злаки составляли основу питания людей и домашнего скота. В США ежегодно производится только кукурузы примерно на 18 млрд. долл. Существенная часть сельскохозяйственных угодий в этой стране занята под пастбища с кормовыми злаками или травосмесями (смешанными посевами злаков и бобовых), которые дают более трети необходимого скоту корма. О значении кукурузы и других пищевых злаков, таких, как овес, просо, пшеница, рис, рожь, сорго, см . соответствующие статьи.

Бамбук широко применяется в строительстве. Его деревянистые стебли достигают в высоту более 30 м при диаметре у основания 20–25 см. Из них не только строят дома, мосты и изгороди, но и делают циновки, сосуды, декоративные предметы. В старину они нужны были также для изготовления копий и стрел.

Борьба с эрозией.

Эрозия и снижение плодородия почвы стали глобальными проблемами. Злаки помогают ее решать. Например, в США они вместе с другими приморскими травами используются для закрепления песчаных дюн. У высеваемых на них злаков обычно длинные корневища (подземные стебли) и жесткие упругие листья, выдерживающие удары поднимаемого ветром песка.

Приспособленные к сырым местообитаниям злаки важны не только для борьбы с эрозией, но и как запас зеленого корма во время засухи. Болотистые участки, обычно заросшие плохо поедаемыми скотом осоками и жестким тростником, можно засеять, например, двукисточником тростниковидным, лисохвостом луговым и другими видами, дающими отличное сено, силос или даже образующими на месте болота культурное пастбище.

Сорняки.

Нежелательные на сельскохозяйственных угодьях виды растений называют сорняками. Среди них есть и злаки, мешающие расти основным культурам, затрудняющие их уборку, снижающие качество корма, а иногда и опасные для поедающего его скота. Например, газоны часто засоряют злаки из рода росичка, особенно росичка кровяная (Digitaria sanguinalis ). Многие сорные злаки, например свинорой, размножаются вегетативно – длинными корневищами, поэтому бороться с ними трудно. Если в почве после прополки останется маленький кусочек их корневища, из него могут появиться надземные побеги. Обширные территории на западе США засорены однолетними злаками, в частности дантонией колосовидной, кострами и диким ячменем. Поскольку основной их рост приходится на влажное время года, они часто сильно конкурируют за воду с полезными однолетними и многолетними злаками, например волоснецом, пыреем и ковылем. Кроме того, соцветия многих из этих сорных однолетников остистые, и острые концы остей, попадая в рот домашних животных, могут повреждать слизистую оболочку и даже приводить к образованию в ней серьезных язв.

Газонные злаки.

Высеваемые на газонах злаки можно разделить на две различные по требованиям к климату категории – северные и южные. В северной части США к основным газонным многолетникам относятся мятлик луговой, овсяницы красная и скученная и полевицы. Их выращивают в одновидовых посевах, а также вместе с такими быстрорастущими однолетними или короткоживущими многолетними злаками, как райграс пастбищный, тимофеевка, мятлик обыкновенный и овсяница луговая. Мятлик луговой лучше всего растет на солнечных или слабо затененных местах, а овсяницы красная и скученная предпочитают тень. Этим видам противопоказано низкое скашивание.

Наиболее популярен на газонах, вероятно, мятлик луговой. Овсяницы занимают в этом плане второе место. У овсяницы красной стебли приподнимающиеся, а у скученной образуют плотные дерновинки. Полевица белая требует низкого скашивания, иначе становится раскидистой и образует рыхлую дернину.

Злаки рода зойсия, в частности зойсия японская, уже давно интродуцированы в США с Дальнего Востока. Эти многолетники образуют густую дернину, устойчивую к проникновению сорняков, а также к болезням и насекомым-вредителям. Они хорошо растут летом, но после первых заморозков буреют.

На юге США газоны засевают теплолюбивыми злаками. Самый распространенный среди них вид – свинорой пальчатый (бермудская трава), за ним по популярности идут аксонопус сжатый, августинова трава и виды зойсии. Обычно создают их одновидовые травостои. Аксонопус сжатый образует густую жесткую дернину и лучше всего приспособлен к тяжелым, влажным почвам. Эремохлоя змеехвостная по сравнению с другими южными злаками требует менее интенсивного скашивания, увлажнения и удобрения. Августинова трава – самый теневыносливый злак на крайнем юге США, лучше всего растущий на влажных, плодородных почвах.

Декоративные злаки.

Хотя декоративных видов среди злаков мало, некоторые из них все же используются для украшения парков и обширных газонов. Это прежде всего такие высокие формы, как пампасная трава, гинериум стреловидный и веерник китайский. К более мелким злакам, которые используются для создания нижнего яруса клумб или зеленых бордюров, относятся пеннисетум скальный, перистощетинник мохнатый и трясунки. Некоторые из декоративных злаков используют сухими в зимних букетах. Хорошо смотрятся в вазах желтые метелки трясунок, аиры волосовидной и полевицы темной.

Кормовые злаки.

Скот поедает злаки в виде сена, силоса или зеленого корма на культурных и природных пастбищах. На сено в северных влажных областях США сеют главным образом тимофеевку, ежу сборную и костер. В других регионах в зависимости от условий выращивают сорго алепское, суданку и двукисточник тростниковидный. В области Великих равнин сенокосы образованы местными злаками, например бородачом, обычно в смеси с просом прутьевидным и видами бутелоуа.

Постоянные культурные пастбища засевают дерновинными злаками, например бородачом на севере США и свинороем пальчатым, аксонопусом сжатым на юге. На однолетних или временных пастбищах широко используются овес, пшеница, рожь и суданка.

Силос получают из зеленой массы злаково-бобовых травосмесей, а также кукурузы и сорго, которые измельчают и хранят без доступа воздуха в силосных башнях или ямах (траншеях). Силосом кормят скот на фермах зимой или в другие периоды, когда выпас невозможен.

На западе США скотоводство основано на использовании природных пастбищ. Большинство растущих на них злаков засухоустойчивы и способны подвяливаться на корню, обеспечивая скот кормом даже в период временного прекращения своего роста. Для улучшения продуктивности естественных угодий используется подсев к местным злакам таких видов, как пыреи гребенчатый, средний, русский, бутелоуа изящная (грамова трава) и коротконисходящая, волоснец ситниковый и полевичка кривоватая.